글로벌 세계 대백과사전/생물II·식물·관찰/식물의 생리와 발생/종자식물의 수정과 발생/수분과 수정

속씨식물의 수정은 꽃가루가 암술머리에 옮겨지는 수분(가루받이)으로부터 시작된다. 수분은 바람이나 곤충에 의해 매개되는데, 이와 같은 매개물의 종류에 따라 꽃을 풍매화, 충매화 등으로 나눈다.

풍매화

風媒花

바람에 의해 수분이 이루어지는 꽃을 '풍매화'라고 한다. 이 경우에는 눈에 띄는 구조나 빛깔을 갖출 필요가 없다. 즉, 운반되는 꽃가루가 암술에 도달하는 것은 완전히 우연에 의한 것이므로 여기서는 많은 양의 꽃가루를 만드는 것이 번식하는 데 훨씬 유리하다. 또한 바람에 잘 날리도록 꽃가루 하나하나가 가볍고 공기를 많이 포함하는 편이 좋다.

이러한 것의 대표적인 예로 소나무의 꽃가루를 들 수 있는데, 매우 많은 꽃가루가 방출될 뿐만 아니라 꽃가루에는 공기 주머니가 있어 바람에 잘 날린다. 그리하여, 개화기가 된 소나무 숲은 이러한 꽃가루들로 인해 상공이 황색으로 흐려지기까지 한다.

한편, 꽃가루를 받는 암술 쪽에도 꽃가루를 받아들이기 쉽도록 암술머리가 깃털 모양이나 브러시 모양 등으로 퍼져 있는 것이 많은데, 벼과식물에서 이러한 현상이 두드러지게 나타난다. 특히, 옥수수의 털이라고 불리는 부분은 길게 자란 암술대와 암술머리이며, 이 하나하나에는 수많은 짧은 털이 달려 있다.

충매화

蟲媒花

벌이나 나비 등 곤충에 의해 수분이 이루어지는 꽃을 (충매화)라고 한다. 이들은 꽃이 크고 아름다우며 향기가 있어 곤충들을 끌어들이고 있다. 또한, 꽃가루는 크고 내용물이 풍부하며 점착력이 있어 곤충의 몸에, 또는 꽃가루끼리 달라붙기 쉽게 되어 있으며, 때로는 꽃가루 자체를 벌레의 먹이로 제공하기도 한다. 한편, 꽃 속에 분비되는 꿀은 평균적으로 25% 정도의 설탕물인데, 이것도 곤충의 먹이가 되어 벌이나 나비 등을 끌어들이는 역할을 한다.

꽃과 곤충과의 관계는 일률적으로 묶어서 말할 수는 없으나, 대체적으로 다음과 같이 분류할 수 있다.

벌이 찾아드는 꽃

이러한 꽃은 꿀샘과 향기를 가지고 있다. 특히, 꽃잎과 꽃받침은 파랑이나 노랑, 혹은 그 혼합색인 경우가 많다. 이것은 벌이 노란색·파란색·흰색밖에 식별하지 못하기 때문이라고 생각된다.

나비가 찾아드는 꽃

나비는 일반적으로 주황색이나 붉은색의 꽃을 좋아한다. 이것은 벌과 달리 붉은색을 식별할 수 있기 때문이다. 또한, 나비에게는 긴 대롱이 있으므로, 꽃은 가늘고 길며 밑 부분에 꿀샘을 가진 것이 좋다.

한편, 모기류는 나비와 달리 저녁부터 밤에 걸쳐 행동하며, 흰색의 꽃을 좋아한다.

파리가 찾아드는 꽃

꽃등에의 무리들은 꿀벌과 거의 같은 형의 꽃을 좋아한다. 그러나 집파리들은 눈에 의해서보다 냄새에 의해 강한 반응을 나타내는데, 이 때 특히 악취에 잘 끌리는 경우가 많다. 예를 들어, 천남성이나 세계 최대의 꽃이라고 하는 라플레시아의 꽃은 인돌이나 스카톨에 의해 악취를 내는데, 파리류는 이 냄새를 맡고 꽃에 찾아든다.

딱정벌레류가 찾아드는 꽃

이 경우에도 향기가 크게 작용하며, 꽃은 커다란 하나의 꽃과 작은 꽃이 밀집하여 피는 경우가 많다. 이러한 곤충들은 꿀을 빨아들이는 것보다 꽃가루나 꽃의 다른 부분을 먹이로 하는 것이 보통이다.

지구 생성 초기에 처음으로 꽃에 찾아든 곤충은 이와 같은 딱정벌레류였다고 하는데, 이것의 출현과 더불어 그 때까지 무성해 있던 겉씨식물에 씨방을 가진 속씨식물이 세력을 뺃기 시작하여 발달하게 되었다는 것은 매우 흥미로운 사실이다.

이 밖에 수분을 매개하는 것으로는 조류·물·사람 등이 있는데, 이 때 조류가 매개하는 것을 '조매화', 물이 매개하는 것을 '수매화'라고 한다. 한편, 사람이 의식적으로 수분을 매개시키는 경우는 '인공 수분'이라고 한다.

꽃가루관(화분관)

수정은 꽃가루 속의 정세포와 배낭 속의 난세포가 만나야만 이루어지게 된다. 선태식물·양치식물 등 다른 육상 식물들은 수배우체에서 방출된 정자가 물 속을 움직여 난세포에 이르게 된다. 그러나 속씨식물에서는 이와 달리 수배우체(꽃가루) 자신이 대롱 모양으로 자라 난세포 가까이에 이른 후에야 비로소 정세포를 몸 밖으로 내보낸다. 이때 꽃가루는 발아하여 '꽃가루관'을 형성하는데, 이것은 씨방과 그 안의 밑씨로 단단히 싸여 있는 속씨식물의 배낭에 접근하기 위한 수단이다.

꽃가루관의 신장

－管－伸長

꽃가루는 암술의 암술머리에서 발아하여 꽃가루관을 내는데, 이것을 일으키는 열쇠는 첫째로 꽃가루의 물 흡수이다. 예를 들어, 꽃가루를 습기가 많은 곳이나 설탕으로 삼투압을 조절한 물 속, 또는 한천판 위에 놓게 되면 발아하여 꽃가루관이 자라는 것을 볼 수 있다.

꽃가루는 튼튼한 외벽에 둘러싸여 있으나 외벽이 없는 부분이 있다. 이 곳을 '발아공'이라고 하는데, 백합 등에서는 이것이 가늘고 길다란 모양으로 존재하기도 한다. 발아공의 구는 식물에 따라서 일정하며, 발아할 때에는 이 구멍에서 내벽이 세포질과 더불어 대롱 모양으로 튀어나오게 된다. 이 때 구멍의 수가 많으면 그 수만큼의 꽃가루관이 나오게 되는데, 언제나 꽃가루관핵과 생식핵은 서로 짝이 되어 그 중 1개의 꽃가루관에 들어가므로, 나머지의 핵이 들어가지 않은 꽃가루관은 얼마 후에 신장을 멈추게 된다.

한편, 꽃가루로부터 세포질과 핵을 받은 꽃가루관은 끝부분에서 차례로 세포벽을 만들어 자라나게 된다. 그러나 일정한 시기가 되면 꽃가루 세포는 더 이상 분열하지 않으며 세포질의 양도 늘어나지 않고 신장해 가기 때문에, 낡은 꽃가루나 꽃가루관은 속이 텅 빈 채로 남게 된다. 거기서 꽃가루 세포는 뒤쪽에 칼로즈 마개라고 하는 칸막이를 만들면서 나아간다.

이와 같이, 꽃가루관이 형성되면 그 안의 생식핵은 다시 분열하여 2개의 정세포가 된다. 꽃가루관이 자라고 있는 동안은 원칙적으로 꽃가루관 핵이 앞쪽 끝 가까이에 있고 정세포는 그 안쪽에 있게 되는데, 꽃가루관이 밑씨에 이를 때쯤에는 그 순서가 바뀌어 정세포가 꽃가루관핵을 앞지르게 된다.

꽃가루관이 지나는 길

－管－

꽃가루관이 암술머리에서 밑씨에 이르려면 암술대 부분을 통과하여야 하는데, 이 때 암술대의 내부는 꽃가루관이 지나가기 쉽도록 비어 있거나 유도 조직이라고 하는 느슨한 결합의 유조직으로 되어 있는 경우가 많다, 그러나 어떠한 장치를 통하여 꽃가루관을 밑씨로 유도하는가는 아직 명확하게 알려져 있지 않다.

속씨식물의 중복 수정

일반적으로, 씨방 속의 밑씨에 도달한 꽃가루관은 주공을 지나 밑씨 속으로 들어가며, 이어서 배낭 속에 침입하게 된다. 이 때, 꽃가루관은 2개의 조세포가 접하는 부분으로부터 들어간다고 한다. 이것은 조세포의 배낭 세포에 접한 세포벽이 변형된 선형 장치를 이루고 있다가, 꽃가루관이 다가오면 팽창하여 해면상으로 됨으로써 꽃가루관이 쉽게 통과할 수 있기 때문이다.

이렇게 하여 꽃가루관은 그 끝을 조세포의 어느 한쪽에 침입시켜 내용물을 방출하게 된다. 그러나 정세포를 받아들인 조세포에서는 수정 현상이 일어나지 않는다. 더군다나 조세포의 핵은 꽃가루관에서 방출된 꽃가루관핵과 함께 퇴화되어 세포 자체가 붕괴되고 만다. 한편, 꽃가루관이 침입하지 않은 다른 한쪽의 조세포도 이러한 현상이 급속히 진행되지는 않지만, 얼마 후에는 이와 같은 현상이 일어나게 된다.

이와 같이, 조세포가 붕괴되면 배낭 세포 속에 방출된 2개의 정세포 중 1개는 난세포로 향하며, 다른 1개는 극핵의 집합체 또는 그들의 융합으로 생긴 중심핵으로 향하게 된다. 그 후 1개의 정세포는 그대로 난세포와 수정되며, 다른 1개의 정세포는 그 세포질을 벗어던지고 정핵이 되어 극핵과 수정하게 된다.

이와 같이, 속씨식물의 수정은 암배우체인 배낭속의 두 군데에서 행해지므로, 특히 '중복 수정'이라고 불린다. 여기에서 수정 과정을 살펴보면 다음과 같다. 난세포와 정세포가 합체한 접합자 속에서는 정핵과 난핵이 융합되기 시작된다. 많은 관찰 결과에서 정핵의 모양은 가늘고 긴 나선형이라고 보고되는데, 이것은 속씨식물의 정핵이 비록 편모를 가지고 있지는 않지만, 그 형태면에서 선태식물, 양치식물의 그것과 매우 유사함을 보여주는 것이다.

이 때 핵이 융합하는 방법에는 2가지가 있다. 그 중 하나는, 정핵과 난핵이 접근하여 서로의 핵막 사이가 이어지고 점차 그것이 넓어져서 마침내 양쪽이 공통의 핵막에 싸이게 된다. 다른 하나는, 정핵의 침입이 원인이 되어 난핵이 핵분열을 시작하고 이와 함께 정핵도 분열을 시작함으로써 이들이 공통의 극을 가지게 되는 것이다. 앞의 경우는 핵상이 2n인 1개의 핵이 생길 뿐이지만, 뒤의 경우는 핵상이 2n인 2개의 핵, 즉 2개의 세포가 만들어지게 된다. 난세포와 정세포가 합체한 접합자로부터는 핵상이 2n인 포자체가 발생하게 된다. 그러나 이러한 발생이 성체로 직접 이어지는 경우는 거의 없으며 잎·줄기·뿌리 등의 여러 기관이 어느 정도 분화된 어린 식물체, 즉 배의 단계에 이르면 휴면에 들어가게 된다. 배는 주변의 부속물과 함께 씨가 되어 모체로부터 독립적으로 살포되는데, 휴면에서 벗어난 배가 다시 성장하려 해도 얼마 동안은 충분한 광합성을 할 수 없으므로 당분간 씨로부터 저장된 영양분을 제공받게 된다.

이 경우 씨에서 영양분이 저장된 부분을 '배젖'이라고 하는데 이와 같은 배젖의 형성은 겉씨식물과 속씨식물이 전혀 다르다. 즉, 속씨식물에서는 배낭 세포의 극핵이 정핵과 수정됨으로써 형성되나, 겉씨식물에서는 수정 전에 만들어진다. 이 때 배젖의 핵상(염색체수)은 배낭의 형성 방법에 따라 여러 가지 경우가 있다. 즉, 달맞이꽃형에서는 2n, 정상형이나 파형·연복초형에서는 3n·땅빈대형·패모속형·프룬바게라형에서는 5n이 되며, 어떤 형에서는 9n이 되기도 한다.

배 발생

전배

前胚

수정한 난세포는 분열을 시작하여 다음 세대의 어린 포자체, 즉 배를 만들기까지 여러 과정을 거치게 되는데, 이 때 배 발생의 초기 단계를'전배'라고 한다. 전배 형성 단계를 살펴보면 다음과 같다.

난세포는 배낭의 주공 쪽에 위치하고 있으므로 성장하는 전배도 그 곳에 생겨 배젖 조직에 싸여 신장해 가게 된다. 이것은 다시 얼마 후에 배가 되는 시원 세포군과 이것을 세포벽과 이어주는 배자루 부분으로 분화되는데, 이러한 상태가 바로 전배 단계이다. 한편, 속씨식물에서는 시원 세포군이 흔히 등근 모양을 이루고 있으므로 특히 배구(胚球) 라고도 한다. 수정란에서 전배로 나아가는 초기의 세포 분열은 속씨식물과 겉씨식물이 서로 다르다. 즉, 겉씨식물에서는 먼저 핵만이 분열(유리핵 분열)하고 나중에 일제히 핵 칸막이가 생기는 데 비해, 속씨식물에서는 핵분열이 일어날 때마다 세포막으로 그 사이가 구분된다.

겉씨식물의 배 발생

－植物－胚發生

은행나무에서는 유리 핵분열 결과 만들어진 핵의 수가 무려 512개나 된다. 이 중 주공 쪽의 세포군은 가늘고 길게 되어 배자루가 되며, 선단부는 배젖 속에 밀려들어간 뒤 떡잎이 되는 2개의 볼록한 것을 만들고 그 사이에 어린눈이 생긴다. 또한, 배 반대쪽의 배자루 쪽에는 어린뿌리가 분화된다. 한편, 소나무류에서는 유리 핵분열로 이루어진 핵의 수는 그 보다 훨씬 적은 수인 4개 내지 8개이다. 앞서 설명한 은행나무에서는 배자루가 그다지 발달하지 않지만 소나무에서는 최초의 배자루가 자라면, 이것과 배가 될 세포 사이의 세포가 2차의 배자루가 되고, 다시 3차의 배자루로 이어지면서 배를 배젖 조직 쪽으로 밀어넣게 된다.

속씨식물의 배 발생

－植物－胚發生

일반적으로 속씨식물의 수정핵은 가로로 분열하여 주공 쪽의 기부 세포와 반대쪽의 정단 세포가 된다. 그러나 두 배자루와 배구로 형성되는 방법은 식물군에 따라 다르게 나타난다.

예를 들어, 냉이의 경우 정단 세포는 배의 형성에, 대부분의 기부 세포는 배자루의 형성에 관여하지만, 그 일부는 배의 뿌리 형성에 관계한다. 한편, 쐐기풀에서는 정단 세포의 분열에서 떡잎의 일부를 만들 뿐이며 배자루와 배의 나머지 부분은 기부 세포로부터 만들어진다. 이 밖에도 여러 가지 방법이 있지만, 일반적으로 배구는 얼마 후 정단 쪽에 2개의 볼록한 것을 만들어 심장 모양이 되는데, 이들 볼록한 것은 떡잎이며, 배구의 나머지 밑부분은 배의 축(軸)인 배축으로 발달하게 된다. 배축은 어린뿌리와 어린눈으로 분화되는데, 이 때 떡잎이 붙는 점을 기준으로 하여 어린뿌리가 생기는 아래쪽의 배축을 하배축, 어린눈이 만들어지는 배축을 상배축이라고 한다. 외떡잎식물의 배 형성은 쌍떡잎식물의 그것과 본질적으로는 별 차이가 없으나, 쌍떡잎식물과 달리 선단부가 그대로 1장의 떡잎으로 되며, 어린 눈은 떡잎의 밑부분에 측생적으로 발달하게 된다는 점이 특징적이다.

배젖의 형성

씨의 주체는 배이며 살포된 씨 속에서는 다시 배의 생장이 시작된다. 이러한 배의 생장에 영양분을 제공하는 것이 바로 배젖의 역할이다. 겉씨식물의 배젖은 암배우체 조직으로 핵상은 n이며 '1차 배젖'이라고 불린다. 이에 비해, 속씨식물에서는 배낭 세포의 극핵이 정핵과 수정함으로써 2차적으로 배젖이 형성되므로 '2차 젖'이라고 불린다. 이 때 핵상은 보통 3n이 되지만 이것은 배낭 형성 과정에 따라 달라지는 경우도 있다. 이와 같은 2차 배젖의 형성은 유리 핵분열이 일어난 후 나중에 각 핵 사이에 세포막이 만들어지는 것과, 핵분열마다 칸막이가 만들어지는 것 등의 여러 가지 형으로 나누어진다. 한편, 식물에 따라서는 배젖에 저장된 양분을 떡잎이 흡수하여 배젖의 역할을 떡잎이 대신하는 씨도 있는데, 이것을 '떡잎 종자(무배유 종자)'라 한다. 이와 달리, 대부분의 식물에서 처럼 배젖에 영양분을 저장하고 있는 씨를 '배젖 종자(유배유 종자)'라고 한다. 또한, 저장하는 양분의 주성분에 따라 녹말 종자, 지방 종자 등으로 분리하기도 한다.