글로벌 세계 대백과사전/생물II·식물·관찰/식물의 계통과 분류/식물의 분류와 진화/식물의 상륙

캄브리아기 이전의 생물은 모두 물 속에서 살았다. 그러나 오존층이 만들어져 강한 자외선을 막아주게 되자, 식물계에서는 녹조식물과 마찬가지로 광합성을 하는 녹색 식물들이 점차 육상으로 진출하게 되었다. 조류에서는 녹조식물보다 오히려 갈조식물 쪽이 체제나 몸의 내부 구조가 복잡하여 때로는 뿌리·줄기·잎으로 보이는 것이 분화된 경우도 있고(미역·감태·모자반류), 또 줄기 내부에는 통기 조직과 같은 조직 분화를 볼 수 있는 것도 있다(모자반류). 그럼에도 불구하고 체제가 간단한 녹조식물만이 상륙하게 되고 복잡한 갈조식물은 상륙할 수 없었던 것은, 녹조식물은 체표에 큐티클층이 발달하여 체내의 수분 증발을 막고 건조에 견딜 수 있었던 반면, 갈조식물은 큐티클층이 없어서 건조에 약하였기 때문이다. 물 속의 조류가 어떻게 육상으로 진출하였는가는 양서류가 상륙할 수 있게 된 원인과 거의 비슷하다.

원시 지구의 대기 중에는 산소가 거의 없었으므로 자연히 오존도 전혀 없었다. 그 때문에 강한 자외선이 직접 지표에 도달하게 되므로 생물은 이것을 막아주는 깊은 물 속에서만 살아갈 수 있었다. 강한 자외선이 생물에게 얼마 만큼의 피해를 끼치는가는 살균 등에서 알 수 있을 것이다.

그 후, 조류의 광합성에 의해서 대기 중에 산소가 방출되자 산소(O2)의 일부는 번개의 방전 등에 의해 그 일부가 오존(O3)이 되어 대기권에는 오존층이 만들어지게 되었다. 이리하여 오존층은 강한 자외선을 막아주게 되어 지표는 어느 정도 생물이 살기에 적당한 환경으로 변모되었다. 따라서 물 속의 생물들은 점차 육상으로 생활권을 넓히게 되었다. 한편, 대기 중의 오존량이 현재와 거의 같아져 식물이 상륙할 수 있게 된 것은 화석으로미루어 볼 때 고생대인 오르도비스기에서 실루리아기에 이르는 시기이다. 실루리아기가 끝날 무렵에는 가장 오래 된 관속 식물로서 최초로 육상에 오르게 된 양치식물의 쿠크소니아가 나타났다. 그러나 실제로는 선태식물이 이보다 다소 빨리 상륙하였을 것으로 추정된다.

선태식물과 양치식물

蘚苔植物－羊齒植物

원시적인 상륙 식물로서는 현재 선태식물과 양치식물이 알려져 있으나 과연 어느 쪽이 먼저 상륙하였는가, 또는 녹조식물에서 어느 쪽이 먼저 분화하여 나타났는가 하는 것에 관해서는 2가지 학설이 있다. 그 중 하나는 녹조식물에서 선태식물을 거쳐 양치식물로 진화해 왔다는 학설이며, 다른 하나는 녹조식물에서 먼저 양치식물이 분화되었다가 후에 선태식물로 축소·퇴화되었다고 생각하는 학설이다. 그러나 녹조식물·선태식물·양치식물의 체제나 내부 구조를 비교해 보면 비교적 앞의 이론이 더 수긍이 가므로 예전부터 많은 학자들에게 지지를 받아왔다.

(1) 화석의 기록에서 선태식물 쪽이 양치식물보다 새로운 시대에서 발견된다. 즉, 양치식물(쿠크소니아)은 실루리아기 말에 나타나 데본기에는 다양하게 분화되어 있는 데 비해, 선태식물은 데본기에서의 기록은 극히 적고 석탄기 이후에 많이 알려져 있다.

(2) 현존하는 선태식물을 비교해 보면 몸체가 축소하는 방향으로 진화하였다고 생각된다.

이러한 관점에서 보면, 타에니오크라다(데본기 중기의 양치식물)의 식물체와 우산이끼류의 어떤 종이 구조상으로 매우 비슷하므로 타에니오크라다에서 우산이끼류의 어떤 종이 분화되었고, 또 호르네오피톤(데본기 중기의 양치식물)의 포자낭 안에 축기둥이 있는 것으로 보아 호르네오피톤에서 뿔이끼류로 몸체가 축소화되었다고 생각된다. 이와 같이, 선태식물과 양치식물 사이의 진화 방향을 화석을 비교·해석하는 것만으로는 선태식물에서 양치식물로 커지면서 진화되었는가, 아니면 양치식물에서 선태식물로 축소하여 진화되었는가에 대한 결론이 나지 않는다.

그러나 식물계 전체의 진화적 흐름을 보고 판단하면, 조류로부터 관다발과 분화된 조직을 가진 양치식물이 직접 진화하였다고 생각하기는 어렵다. 즉, 조류와 양치식물을 계통적으로 직접 결부시킬 수 있는 화석은 전혀 알려져 있지 않을 뿐더러, 이 둘 사이의 체제는 매우 다르며, 또한 타에니오크라다에서는 분명히 포자낭을 가진 개체(포자체)는 알려져 있으나, 장란기 또는 장정기를 가진 개체(배우체)는 알려져 있지 않기 때문이다(타에니오크라다는 포자체이다). 따라서, 선태식물의 몸체는 배우체이므로 생김새가 비슷하다고 하여 타에니오크라다와 우산이끼의 어떤 종을 직접 비교할 수는 없다. 한편, 선태식물에서와 같이 몸이 작아지는 방향으로 진화한 경향은 단지 선태식물에서뿐만 아니라 육상 식물 전체에서 볼 수 있다. 이것은 육상생활에서 건조에 견딜 수 있도록 적응하는 것인데, 즉 식물은 배우체를 축소시켜 적은 물 속에서도 수정할 수 있게 진화되어 왔다. 양치식물의 전엽체, 종자식물의 꽃가루관이나 배낭은 바로 이러한 예이다.

이러한 사실에서, 선태식물에서 볼 수 있는 몸의 축소화 경향은 양치식물에서 선태식물로 축소한 것과는 다른 뜻의 축소화라는 것을 알 수 있다. 그것은 건조화되는 환경에서 배우체가 커지는 방향으로의 진화는 있을 수 없고, 또 수정 기관인 장란기가 커지고 구조가 복잡하게 되었다는 이론도 이해하기 어렵기 때문이다. 수정에 필요한 물이 극단적으로 부족한 상태에서는 장란기는 간단하게 되며, 외부로부터 보호받는 구조가 될 것이다. 양치식물의 전엽체(배우체)는 포자체(이른바 양치식물의 몸)에 비해서 극단적으로 작고, 더욱이 장란기는 알을 가지고 있는 배부가 배우체의 조직 속에 묻혀 있어서 짧은 목부(경부)만이 조직 밖으로 나와 있을 뿐이며, 목부 속의 경구 세포는 1개(2핵성)인 것이 대부분이다. 반면, 선태식물의 장란기는 완전히 노출되어 있고, 또한 목부는 길며 몇 개의 경구 세포를 가지고 있다. 여기서 육상 생활을 해나가는 데 있어서 조직 속에 묻혀 보호되어 있던 장란기가 노출되는 방향으로 진화되었다고는 생각할 수 없다. 또한, 장란기의 형태로 보아도 양치식물에서 선태식물로 진화하였다고는 생각되지 않는다.

차축조식물의 특징

車軸藻植物－特徵

차축조식물은 녹조식물의 일부로 다루어지기도 하며, 독립된 문으로 취급되기도 한다. 녹조식물과 동화 색소와 동화 산물이 같다는 점에서는 녹조식물의 계통이라고 볼 수도 있다. 그러나 장란기와 장정기가 다른 조류처럼 단세포가 아니고 영양체 세포로 덮여 있으며, 특히 생란기가 겉보기에 선태식물 장란기의 조상형을 닮은 점과 접합 포자가 감수 분열하여 싹 틀 때 태류의 짧은 원사체와 비슷한 발아관을 만드는 점, 2개의 편모를 가진 S자 모양의 정자가 생기는 점 등은 녹조식물보다도 오히려 태류와 비슷하다.

차축조식물의 몸은 마디 부분과 마디사이 부분이 되풀이되어 이루어져 있고, 자성의 생식 기관인 장란기는 마디 사이 세포(절간 세포)에서 유래되는데, 그것을 둘러싸는 5개의 관세포는 마디부분 세포(절부 세포)에서 나누어져 나온 것이다. 한편, 선태식물이나 양치식물의 장란기는 배우체 표면에 있는 1개의 세포로부터 난자와 그것을 둘러싸는 벽세포가 만들어진다. 따라서, 차축조식물의 장란기와 선태·양치식물의 장란기를 겉모양만으로는 비교할 수 없을지도 모른다. 그러나 노출된 단세포성 생란기가 영양 세포에 덮이게 되었다는 것은 육상에 오르기 위한 준비 단계로 보아야 할 것이다.

한편, 식물체의 성분을 보면 차축조식물에는 플라보노이드 화합물이 함유되어 있다. 이것은 조류에서는 볼 수 없던 물질이며, 특히 글루코플라본은 대부분의 선태식물에 보통 들어 있는 물질이다. 이 점에서도 차축조식물은 녹조식물보다 선태식물에 가깝다고 할 수 있다. 또, 양치식물보다도 선태식물 쪽이 차축조식물을 통해 녹조식물과 밀접하게 관련되어 있다고도 볼 수 있다.

화석이 되기 어려운 선태식물

化石－蘚苔植物

식물의 상륙과 육상 식물의 진화를 이상과 같이 생각하면 양치식물보다 선태식물 쪽이 먼저 녹조식물에서 분화되었고, 또한 먼저 상륙한 것으로 생각된다. 그러나 현재까지의 화석 기록으로는 양치식물(실루리아기의 쿠크소니아) 쪽이 선태식물(데본기 후기의 헤파티키테스)보다도 오래 된 것으로 알려져 있다. 이것은 선태식물의 몸 구조와 생태가 화석이 되기 어려웠기 때문이다. 한편, 데본기 중기로부터 분화되어 나타나기 시작한 양치식물은 몸 구조로 보아 건생식물인 초본이었던 것으로 추측된다. 이러한 사실은 데본기에 퇴적된 적색 사암으로부터 추정할 수 있다. 즉, 적색 사암은 고온·건조한 조건 아래에서 퇴적된 사암으로 당시가 열대 사막이었다는 것을 나타내 준다.

따라서, 이 곳에서는 큰 나무가 자라지 못하고 선태식물도 거의 생기지 못하였을 것이다. 데본기의 육상 식물 화석이 대부분 초본성 양치식물인 것은 바로 이 때문이다. 그러나 데본기에 큰 나무가 전혀 없었던 것은 아니다. 사막 속에도 오아시스가 있었을 것이며, 지형에 따라서는 늘 구름이나 안개가 끼는 언덕이 있었을 것이다. 이런 곳에서는 규모는 작지만 큰 나무로 이루어진 삼림이 생겨 그 아래에는 선태식물이 많이 자라고 있었을 것이다.

오늘날 '프라이 호르헤의 삼림'이라고 알려져 있는 아타카마 사막 남쪽의 반사막 지대에서 볼 수 있는 삼림은, 남극에서 흘러오는 훔볼트 해류의 수증기가 타리나이 산계에 부딪쳐 성립된 것으로, 1,000km 이상의 남쪽에 자리잡고 있는 온대림과 같은 성질을 가진다. 데본기의 아르카에오프테리스도 이러한 조건 아래에서 사막 속에 삼림을 이루었을 것이다. 이와 같이, 고온 다습한 곳에서는 선태식물의 유체가 부패하기 쉬운 반면, 세포벽의 목화가 두드러진 관속 식물, 특히 그 재는 화석으로 남을 수 있었다. 아르카에오프테리스는 삼림을 구성한 주요 수종이었다.

세대 교번의 역전

世代交番－逆轉

선태식물과 양치식물의 큰 차이점 중의 하나는 생활사의 우세한 세대가 서로 반대라는 점이다. 즉, 선태식물에서는 유성 세대(배우체)가 발달하며 무성 세대인 포자체는 배우체에 기생하여 생활한다. 양치식물에서는 포자체가 발달하며, 배우체는 독립 생활을 이루어나가지만 작게 축소되어 있다. 녹조식물을 살펴보면 대부분의 경우 배우체가 발달되어 있고, 차축조식물에서는 배우체만 있다. 따라서 생활사 면에서도 녹조식물은 양치식물보다 선태식물 쪽에 가깝다고 할 수 있다.

이와 같은 사실을 결론지어 볼 때, 배우체가 우세한 선태식물의 일부가 스포로고니테스·호르네오피톤·리니아 등의 원시양치강 식물을 지나 양치식물로 세대 교번형을 전환하였다고 생각된다.