글로벌 세계 대백과사전/생물II·식물·관찰/식물의 생태와 형태/슈트·줄기·잎·뿌리/줄 기

일반적으로, 줄기는 식물체의 지상부를 지탱하는 주요한 부분으로서, 통도 조직이 잘 발달해 있어, 이 속을 통하여 물이나 여러 가지 양분이 운반된다. 나무가 되는 식물에서는 줄기 속 부름켜의 활동으로 목재가 발달하므로, 줄기가 굵어져 지상에 높이 자란 식물체를 유지하고 있다.

줄기에는 여러 가지 모양과 기능을 가진 것이 있는데, 즉 지하에서 식물체를 자라게 하는 활동을 하거나 저장의 기능, 또는 덩굴이 되어 물체에 감겨 붙는 활동을 하는 등 변태된 예도 많다. 줄기는 잎과 더불어 생장점에서 만들어진 것으로 생장점과 밀접한 관계를 가지고 있으며, 또 그 구조는 주위에 규칙적으로 배열해 있는 잎의 영향을 받으므로 내부 구조에서 잎과 관련된 형태를 보인다.

줄기의 구조

절간·엽적·엽극

節間·葉跡·葉隙

대나무류의 마디에는 잎이 붙어 있거나 잎이 떨어진 자리가 있다. 대나무류뿐만 아니라 일반적으로 식물 줄기의 잎이 달려 있는 부분을 마디라고 하는데, 그 마디와 마디 사이를 '절간'이라고 한다.

잎이 줄기에 달려 있는 부분에서는 관다발 조직이 줄기와 잎을 연결해 주고 있다. 따라서, 줄기 속의 관다발에서는 잎의 배열에 대응하여 잎으로 향한 관다발이 갈라져 나오는데, 어느 특정한 잎을 향하여 분지한 관다발 중 줄기 속에 있는 부분을 보통 '엽적'이라고 한다.

1개의 잎에 관계하는 엽적은 1개만이 아니고 여러 개 되는 수도 있다. 한편, 엽적이 줄기의 관다발에서 나오면 그 윗부분에는 관다발의 공극(空隙)이 생긴다. 물론 이 곳은 비어 있는 것이 아니고 유조직으로 되어 있는데, 이 부군을 '엽극'이라고 한다. 엽적이나 엽극의 수 또는 상호 관계는 식물의 종류에 따라 일정하지만, 엽적과 엽극과의 관계는 간단한 것에서부터 대단히 복잡한 것까지 알려져 있다. 특히 외떡잎식물에는 복잡한 것이 많다.

줄기의 기본구조

－基本構造

비교적 어리고 아직 부름켜가 분화하지 않은 줄기의 횡단면을 관찰하면, 우선 가장 바깥쪽에 표피계가 있고, 그 안쪽은 기본 조직계와 관다발계로 이루어져 있는 것을 볼 수 있다. 이때, 표피계에는 털이나 기공이 분포하고 있는데, 기공은 잎의 경우처럼 발달되어 있지는 않다.

기본 조직계 중 관다발이 위치하고 있는 부분의 바깥쪽 부분, 즉 피층에는 다소의 엽록체를 가진 유세포가 있고 세포와 세포 사이에는 세포 간극이 있다. 한편, 관다발의 안쪽 부분에 위치하는 기본조직계의 세포도 대부분 유세포로 이루어져 있는데, 이 부분을 속이라고 한다.

관다발의 구조

管－構造

관다발 구조는 물관부와 체관부가 쌍으로 되어 있어, 보통 물관부가 안쪽, 체관부가 바깥쪽에 위치하고 있는 병립 관다발이다. 그러나 물관부가 체관부를 에워싸거나 체관부가 물관부를 에워싼 포위 관다발도 있다.

줄기의 횡단면에서 물관부의 줄기 안쪽 부분은 세포가 작은 반면, 그 바깥쪽 세포는 비교적 크다는 것을 알 수 있다. 이것은 안쪽 부분이 바깥쪽보다 빨리 물관부로 분화되어 성숙하였기 때문으로, 이 부분을 '원생 물관부'라고 한다. 이에 대하여 원생 물관부보다 바깥쪽에 있는 물관부는 '후생 물관부'라고 한다. 그러나 체관부에서는 반대로 바깥쪽의 부분이 '원생 체관부'이고, 그 안쪽 부분이 '후생 체관부'이다.

원생 물관부나 원생 체관부는 비교적 빨리 분화되어 어린 줄기에서도 그 기능을 다하지만, 후생물관부나 후생 체관부가 분화하게 되면, 원생 물관부나 원생 체관부는 기능을 잃게 된다. 특히 원생 체관부는 그 모양이 흐트러지는 일이 많다.

관다발의 배열(중심주)

管－配列(中心柱)

줄기 속의 관다발 배열 방법에는, 특히 양치식물의 경우에서 볼 때, 원생 중심주(실고사리, 풀고사리), 관상 중심주(섬공작고사리), 망상 중심주(개고사리 등 양치식물의 대부분), 다환 중심주(이환 망상 중심주－고사리) 등의 여러 가지가 있고 방사 중심주(석송)도 있다. 한편, 겉씨식물이나 쌍떡잎식물의 줄기에서는 대부분 진정 중심주로 배열되어 있으며, 외떡잎식물의 줄기에서는 부정 중심주로 배열되어 있다.

원생 중심주

물관부가 중심주의 중앙에 있고, 그 주위를 체관부가 둘러싸고 있는 중심주를 말한다. 중심주 중에서 가장 원시적인 형(型)으로서, 속이 발달되어 있지 않다. 화석 식물 중에서 원시적인 관속 식물로 알려져 있는 원시양치류의 리니아에서 이와 같은 원생 중심주의 더욱 단순화된 형태를 볼 수 있다.

관상 중심주

중심주의 중앙에 유조직으로 된 속이 존재하며, 물관부가 관상으로 되어 있고, 이 안팎을 체관부가 둘러싸고 있는 형태의 중심주를 말한다. 잎이 달리는 부분에서는 관다발의 일부가 잎으로 향하기 때문에, 속과 피층이 연결되는 엽극이 생기게 된다. 계통적으로는 원생 중심주의 중심부가 속으로 발달되고, 또 그 안쪽에 체관부가 분화된 것으로 볼 수 있다.

망상 중심주

원래의 관상 중심주에서 빈번하게 잎이 나와 엽극이 발달하게 되면, 횡단면에 2개 이상의 관다발이 환상 배열이

있는 구조를 나타내게 되는데, 이러한 형태를 망상 중심주라고 한다. 따라서 관상 중심주와 망상 중심주는 계통적으로 밀접한 관계가 있다고 볼 수 있다.

다환 중심주

관상 중심주나 망상 중심주의 관다발 고리가 동심원상에 2중, 3중 또는 그 이상의 환상으로 배열된 중심주를 말한다.

방사 중심주

모든 관속 식물의 뿌리에서 볼 수 있는 중심주이다. 물관부와 체관부가 교대로 방사상으로 늘어선 중심주이다. 원생 중심주의 체관부가 따로따로 떨어져 된 것으로 보이는데, 이 경우에는 물관부가 중심주의 중앙부에서 서로 연락을 취하는 것과, 중앙부가 유조직화하는 것이 있다.

진정 중심주

물관부가 안쪽, 체관부가 바깥쪽에 배열된 병립 관다발이 환상으로 배열되어 있는 중심주이다. 계통적으로 원생 중심주의 중앙부가 속으로 분화되고, 남겨진 환상 부분이 방사상으로 갈라짐으로써 진정 중심주로 발달하였다고 보여진다. 그러나 진정 중심주의 유래에 대해서는 아직 확실히 밝혀져 있지 않다.

부제 중심주

위에서 말한 병립 관다발이 진성 중심주와 달리, 불규칙적으로 배열되어 있는 중심주이다. 진정 중심주를 갖는 식물에서 엽적이 발달하여 그 방향이 복잡해지게 되면, 이와 같은 부제 중심주의 형태가 될 것이라고 생각할 수 있다. 그러나 진정 중심주와 부제 중심주의 관계는 우리의 생각만큼 단순하지만은 않으므로, 더 깊이 논의되어야 한다.

2차 조직

정단 분결 조직으로부터 1차적으로 만들어진 조직을 보통 '1차 조직'이라고 하는 반면, 종자식물 중 비대 생장을 하는 식물에서와 같이 부름켜로부터 다시 2차적으로 만들어진 영구 조직 부분을 '2차 조직'이라고 한다. 부름켜의 분화가 2차적인가 아닌가에 대해서는 의견이 분분하나 이에 대해서는 뒤에 설명하고자 한다. 일반적으로, 부름켜로부터는 바깥쪽에 2차 체관부, 안쪽에 2차 물관부가 만들어진다. 이때 2차 물관부는 우리가 흔히 말하는 목재로, 건축 용재나 펄프로 이용되고 있다,

목재에는 나이테가 있다. 그 이유는 온대에서는 부름켜의 활동이 봄에서 여름에 걸쳐 활발한 반면, 가을에서 겨울 동안은 활발하지 못해 세포의 크기나 모양 등이 달라지기 때문이다. 즉, 봄 동안 만들어진 목재 부분의 세포는 크고 여름에서 가을에 걸쳐 만들어진 세포는 작으므로, 그 구별이 뚜렷하여 쉽게 나무의 연령을 알 수 있는 것이다. 이러한 나이테는 온대 목본 식물의 특징으로서, 세포가 비교적 큰 부분을 '춘재(春材)', 작은 부분을 '추재(秋材)'라고 한다.

특히, 겉씨식물의 목재에서는 세로 방향으로 긴 헛물관이 주체를 이루며, 여기에 가로 방향의 유조직인 방사 조직이 있다.

목재 중에서, 물을 운반하는 등의 생리적인 기능을 담당하고 있는 곳은 비교적 바깥쪽에 위치한 '변재(백변)'로서, 안쪽의 '심재'라고 불리는 부분은 수지나 탄닌 등 여러 가지 물질이 스며들어 있어, 통로의 기능을 하지 못한다.

한편, 2차 체관부는 1년 동안 만들어지는 양이 2차 물관부보다 적으며, 목재의 나이테와 같은 뚜렷한 모양도 볼 수 없다. 그러나 2차 체관부는 부름켜의 활동에 의해 낡은 체관부는 차차 바깥쪽으로 밀려나고 새로운 체관부가 만들어지게 된다. 실제로, 체관부 기능을 하는 곳은 새로 만들어진 부분이다.

1차 조직뿐인 줄기에 부름켜가 분화하여 활동을 시작하면, 줄기의 표피나 피층 부분의 세포는 세포 분열 능력이 약하므로, 새로 만들어진 세포에 의해 내부로부터 압박을 받게 된다. 그러나 이들 부분이 압박으로 모두 죽는 것은 아니고 일부의 세포는 다시 세포 분열의 능력을 회복하여 코르크 부름켜로 분화된다. 코르크 부름켜는 안쪽으로 코르크 피층, 바깥쪽으로는 코르크 조직을 만드는데, 이 코르크 조직은 죽은 세포로 구성되어 대사 기능이 없는 조직으로서, 흔히 말하는 코르크가 바로 이것이다. 이들 부분을 총칭하여 '주피(周皮)'라고 하며, 이들은 후에 수피(樹皮)로 발달한다.

코르크 부름켜는 분화하여도 결국은 부름켜에 의한 내부로부터의 생장 때문에, 표피와 함께 떨어져 나가고 만다. 그러나 남은 피층 또는 체관부에 다시 코르크 부름켜가 형성되어 분화가 시작된다. 즉, 표피가 떨어져 나감에 따라 잇달아 새 코르크 부름켜가 만들어지게 되는 것이다. 코르크 부름켜의 형성 방법에는 여러 가지가 있어서, 식물의 종류에 따라 다양한 표피의 생김새를 나타내고 있다.

줄기의 종류

우리는 흔히 줄기를 식물체의 지상부를 지탱하는 부분이라고 생각하는데, 이러한 생각에 가장 일치하는 줄기는 곧은줄기(돼지풀)이다. 그러나 식물체의 중심 줄기는 곧게 서지만, 곁으로 나오는 가지는 비스듬하게 되는 경우가 많다(털진득찰). 지면을 기는 듯이 뻗어가는 줄기를 기는줄기(딸기)라고 하며, 다른 물체에 감겨 위쪽으로 성장해 가는 줄기를 감는줄기(나팔꽃)라고 한다. 이 밖에, 곧게 설 수 없는 데도 불구하고, 덩굴손이나 붙음뿌리로 다른 물체에 기대어 위로 뻗어가는 기어오르는줄기(완두, 담쟁이 덩굴)도 있다.

한편, 줄기가 짧고 잎이 땅바닥에 붙어 사방으로 뻗는 식물(민들레)도 있는데, 이러한 식물은 흔히 로제트 식물이라고 한다, 또, 수분이 많아 줄기가 특히 비대하며 잎이 퇴화해 가는 다육경(선인장)도 있다.

물 속의 관속 식물에는 물에 뜨게 하는 부경(浮莖)이 발달해 있다. 또, 땅 속에 있으면서 땅 위로 줄기를 분지시키거나, 땅 속에서 잎만을 땅 위로 나게 하는 줄기도 있는데, 이것을 땅속줄기(둥굴레, 대돌잔고사리) 라고 한다.

앞의 부경과 땅속줄기를 제외하면, 모두 땅 위에 있는 줄기이므로, 총칭하여 땅위줄기라고 한다. 따라서, 줄기는 생태에 따라 크게 땅위줄기, 부경, 땅속줄기의 3가지로 나눌 수 있다.

줄기가 자라서 꽃이 피고 열매를 맺은 후 결국은 말라죽는 식물을 보통 '초본'이라고 하며, 이에 대하여 여러 해에 걸쳐 계속적으로 꽃을 피우고 열매를 맺으며 생장하여 비대해지는 것을 '목본'이라 한다. 한편, 여러 해 살아 있어도 비대하지 않는 줄기를 '간(稈)'이라고 하는데, 대의 줄기가 이에 속한다.

초본 중 씨가 발아하여 그 해 가을까지 꽃을 피워 열매를 맺고 말라죽는 것을 '1년생 초본(나팔꽃, 옥수수)'이라 하며, 지난 해에 씨가 발아하여 해를 넘겨 꽃을 피운 다음 열매를 맺고 죽는 것을 '2년생 초본(시금치)'이라 한다. 이 중 해를 넘겨도 12개월 내에 시드는 식물을 1년생 초본이라고 하는 경우도 있는데, 이 때에는 그 해 중에 시드는 것을 '하생(夏生)년생 초본'이라 하여 해를 넘기는 식물과 구별한다.

한편, 땅 위의 줄기는 매년 말라죽지만 땅속줄기나 뿌리가 지하에 남아 있어서, 다시 땅 위에 줄기를 내는 것을 '다년생 초본(은방울꽃, 자리공)'이라고 한다.

일반적으로, 목본 중 키가 큰 것을 교목(삼나무), 낮은 것을 관목(진달래, 사철나무) 더욱 작은 나무를 소관목(석남)이라고 하는데, 이것은 편의적인 명칭에 지나지 않는다.

목본뿐만 아니라 초본에서도 부름켜가 분화되는 경우가 많은데(돼지풀) 이들이 목본과 같이 비대하지 않는 이유는 식물체가 일찍 시들어버리기 때문이다.

따라서, 초본과 목본 사이에도 사실상 본질적인 차이는 없다고 할 수 있다. 실제로 분류학적으로 초본 식물과 목본 식물이 같은 분류군 중에 속해 있는 경우도 있다(국화과, 콩과).

줄기의 변태

줄기는 대부분의 식물체에서 지상부를 지탱하며, 물이나 양분 등의 통도 역할을 하는 것으로 알려져 있으나 땅속줄기처럼 특수화된 경우도 있다.

이와 같이 자연계에는 본래의 줄기와 그 모양이나 기능에 있어 큰 차이를 보이지만, 원래는 줄기에 해당하는 부분이라고 생각되는 경우가 많이 있다. 이것을 '줄기의 변태'라고 한다. 사실상 엄밀하게는 슈트의 변태이지만 여기서는 편의상 줄기의 변태로서 설명하고자 한다.

줄기가 변태된 한 예로, 줄기가 매우 가늘어진 형태로 땅 위를 기어 생장하면서 곳곳에 뿌리와 눈을 만드는 것이 있는데, 이것을 주경(走莖；딸기, 바위취)이라고 한다. 또, 가지가 등근 모양으로 비대하여 영양 증식의 활동을 하는 것은 '육아(肉芽；참마)'라고 한다. 한편, 줄기가 짧아지고 비대해져 비늘조각과 같은 덩어리 모양이 되어, 영양 증식에 이용되는 '주아(珠芽；참나리)'도 있다.

위에서 설명한 것들은 모두 땅위줄기가 변태한 것이지만, 본래 줄기로서의 역할을 다소나마 하고 있다고 할 수 있다. 그러나 줄기가 가느다랗게 되어 덩굴손이 되거나(포도·바늘 모양의 가시가 되거나 탱자나무, 아니면 잎과 같은 모양의 편평한 줄기가 되어 그 기능까지 전환되어버린 변태도 있다

한편, 땅속줄기가 변태한 것으로는, 땅속을 옆으로 뻗어가는 뿌리줄기(고사리·진황정), 비대해진 덩어리가 되어 영양분을 저장하는 덩이줄기(감자), 덩이줄기와 비슷하지만 눈의 수가 적은 둥근꼴줄기(시클라멘), 또 줄기는 밑부분에 약간 있을 뿐이며 대부분이 여러 개의 두꺼운 잎으로 된 비늘줄기(양파) 등이 있다.

그러나 양파의 중앙 종단면을 보면 알 수 있듯이 비늘줄기라고는 하나 대부분이 잎이며 줄기는 아랫부분에 약간만이 남아 있을 뿐이다. 따라서, 양파와 같은 경우는 줄기의 변태라고 하기보다 잎의 변태를 수반한 슈트의 변태라고 해야 옳을 것이다.

줄기의 발생과 생장

생장점의 끝부분에는 중앙대(中央帶)가 있고, 그 아래쪽에 속 모양의 분열 조직, 다시 그 곁에 주변 분열 조직이 위치하고 있다. 생장점으로부터 만들어지는 줄기의 조직은, 먼저 1차 조직인 원표피·원시 부름켜·기본 분열 조직의 단계를 거쳐, 각각 표피·관다발·기본 조직으로 분화되어 간다. 이들 줄기 조직의 발생·생장의 문제 중 특히 중요한 것은 관다발의 분화이다.

여기서 먼저 주의해야 할 문제는, 줄기에 새로운 세포를 만들어주는 주체는 생장점이며, 이 곳으로부터 만들어지는 세포 집단은 같은 성질을 가진 세포로 이루어져 있다는 사실이다. 예를 들어 '원시 부름켜가 분화한다'고 하는 것은 같은 미분화 세포군 중의 어느 것이 원시 부름켜의 특징을 가진 또다른 세포로 변한다는 것을 의미한다.

일반적으로, 원시 부름켜의 세포는 주변 세포에 비해 가늘고 좁으며, 보통 기본 분열 조직의 세포보다 염색제에 의해 진하게 물든다. 따라서, 생장점으로부터 생긴 같은 조직 안에 이와 같은 세포가 분화되면, 원시 부름켜가 분화되기 시작하였다고 판단할 수 있으며, 그 주위 부분이 기본 분열조직임을 알 수 있다.

줄기 속에서, 원시 부름켜 세포에 접하고 있는 아래쪽의 미분화 세포가 원시 부름켜화함으로써, 아래에서 위쪽을 향해 연속적으로 분화가 진행된다.

이와 같이, 아래에서 위로 향한 분화를 '구정적(求頂的) 분화'라고 하며, 이에 대해 위에서 아래로 향한 분화를 '구기적(求基的) 분화'라 한다.

대부분의 쌍떡잎식물에서 볼 수 있는 경우 줄기에서 원시 부름켜의 분화와 이에 이어지는 관다발의 분화는 다음과 같다.

생장점의 바로 아래쪽에 고리 모양으로 배열되어 있는 잔존 분열 조직 부분을 볼 수 있다.

이 부분의 조금 아랫부분에서, 비로소 원시 부름켜라고 해도 좋을 만한 부분이 분화한다.

원시 부름켜는 생장점에서 멀어짐에 따라 세포의 수가 늘고 각각의 세포가 굵어지는데, 그 바깥쪽 부분에 먼저 원생 체관부 부분이 분화를 시작하고, 이어서 안쪽 부분에는 원생 물관부가 분화하기 시작한다.

한편, 줄기 자체도 생장점에서 멀어짐에 따라 굵어지는데, 원시 부름켜의 바깥쪽에서 안쪽을 향해 원생 체관부가, 그리고 안쪽에서 바깥쪽으로는 원생 물관부가 분화를 계속하여, 이윽고 원시 부름켜의 부분이 거의 없어지고 물관부와 체관부로 이루어진 성숙된 관다발로 분화하게 된다.

부름켜가 분화되는 식물에서는 물관부와 체관분 사이에 곧 부름켜가 분화하고, 이것이 줄기 속에서 고리 모양으로 연락하고 활동하여, 2차 물관부와 2차 체관부를 만들게 된다. 이 경우에 영구 조직이 된 세포가 다시 세포 분열 활동을 시작하여 부름켜가 형성되는 것으로 여겨진다.

그러나 최근의 연구에 의하면 세포 분열 능력을 가지고 있는 원시 부름켜의 세포가 물관부와 체관부 사이에 남아 있다가 그대로 부름켜로 활동하게 된다고 한다.