글로벌 세계 대백과사전/생물II·식물·관찰/식물의 생리와 발생/광합성과 호흡/광합성

광합성이 일어나는 곳

광합성은 식물의 녹색 부분에서 일어나는데, 녹색 부분의 세포 속에는 엽록체가 들어 있으며 엽록체 속에는 엽록소가 들어 있다. 광합성은 빛을 에너지원으로 이용할 수 있는 식물만의 독특한 작용이다.

육상 녹색 식물의 중요한 광합성 기관은 잎이다. 그러나 같은 잎이라도 누렇게 된 것 및 반점 무늬가 생긴 부분에서는 광합성이 일어나지 않는다. 그것은 녹색 부분과 달리 이러한 곳에는 엽록소(클로로필)가 없기 때문이다. 엽록소는 조류와 녹색 식물에서 볼 수 있는 색소체의 한 종류로서 광합성의 전체 과정이 이 곳에서 이루어진다. 엽록체는 황색의 카로티노이드 이외에 여러 가지 엽록소를 간직하고 있기 때문에 녹색으로 보인다.

엽록소는 잎 전체에 균일하게 분포되어 있는 것같이 보이지만 잎의 단면을 현미경으로 보면, 공변 세포를 제외한 표피 세포에는 없고 엽육 세포에 집중되어 있는 것을 볼 수 있다. 엽육 세포는 잎의 앞쪽은 조밀하게, 뒤쪽은 성기게 배열되어 있어서 뒤쪽 세포 사이에는 많은 틈이 있다. 그러므로 잎의 앞쪽이 뒤쪽에 비해 더 짙은 녹색을 나타낸다.

이와 같이 빛이 잘 비치는 잎 앞쪽에 엽록소가 많이 배열되어 있는 것은 능률적으로 광합성을 하기 위해서이다.

한편, 엽록소는 세포 전체에 고루 퍼져 있는 것이 아니라 엽록체라는 세포 속에만 분포되어 있어, 그 곳에서만 광합성이 이루어진다.

이와 같이 광합성이 이루어지기 위해서는 엽록소의 존재가 매우 중요하지만, 원료가 되는 이산화탄소와 물도 충분히 공급되어야만 한다. 이 중 이산화탄소는 잎의 뒷면에 있는 기공을 통해 흡수되어 엽육 세포에 골고루 공급된다. 또한 물은 뿌리에서 흡수된 뒤 물관을 통하여 잎에 이르며, 그물코처럼 퍼져 있는 잎맥을 통하여 엽육 세포에 골고루 공급된다.

이와 같이 녹색 식물의 잎은 구조적으로나 기능적으로나 광합성을 하기에 알맞게 되어 있다.

광합성과 엽록소

태양 빛이나 인공 빛이 잎에 비치면, 그 빛은 표면에서 반사되거나 잎을 통과하기도 하지만, 일부는 엽육 세포 속의 엽록소에 흡수되어 광합성에 이용된다. 즉, 엽록소가 흡수한 빛에너지만이 광합성의 에너지원이 되므로, 엽록소가 광합성을 하는 데 있어서 꼭 필요한 것은 바로 이러한 이유 때문이다.

엽록소(클로로필)

葉綠素(－)

엽록소는 잎 속에 그 건조량의 약 5%가 들어 있다. 이것은 물에는 녹지 않지만 알코올, 에테르아세톤 등에는 잘 녹는다. 이러한 엽록소는 한 가지 물질의 이름이 아니고 비슷한 화학 구조를 가진 한 무리의 색소에 붙여진 총칭이다. 즉, 엽록소는 엽록소a, 엽록소b, 엽록소c 등 화학구조가 조금씩 다른 비슷한 색소의 총칭으로, 실제로는 식물의 종류에 따라 들어 있는 색소가 다르다.

엽록소a는 광합성을 하는 모든 식물에 들어 있다. 한편 엽록소b는 육상의 녹색 식물과 녹조 식물이나 유글레나 식물에 들어 있으며, 조류 중에는 엽록소c나 엽록소d를 가진 것이 있다. 이 밖에 광합성을 하는 홍색세균은 세균 엽록소(박테리오클로로필)를 가지고 있다.

고등 식물의 엽록소는 엽록소a와 엽록소b가 약 3：1의 비로 들어 있다.

이 중 빛에너지를 직접 화학 반응계에 전달하는 것은 엽록소a이며, 다른 색소가 흡수한 빛에너지도 일단 엽록소a에 전달되었다가 다시 화학 반응계에 이동되는 것으로 생각된다.

엽록체(클로로플라스트)

葉綠體(－)

엽록체는 식물 세포에 들어 있는 색소체의 일종이며, 그 중요 색소는 엽록소이다. 색소체는 함유된 색소에 따라 엽록체·유색체(잡색체)·백색체로 나누어진다.

이것들은 서로 바뀔 수도 있는데, 즉 엽록소 이외의 다른 색소를 많이 함유하면 유색체가 되며, 색소를 함유하지 않으면 무색의 백색체가 된다.

일반적으로 엽록체는 빛이 없는 곳에서는 백색체로 되며 빛이 비치면 다시 엽록체가 된다.

엽록체는 광학 현미경으로는 알갱이로만 보이지만, 배율이 더 높은 전자 현미경으로 보면 엽록소를 간직하지 않은 기질(스트로마) 속에 엽록소를 지니고 있는 층상 구조(라멜라)가 배열되어 있는 것을 알 수 있다.

이 라멜라 구조는 식물 계통과도 관련이 있어서 고등 식물일수록 복잡하게 분화되어 있다. 즉, 고등 식물에서는 라멜라 구조가 조밀하게 포개져 기둥 모양이 되어 있는데, 이 부분을 '그라나'라고 한다. 그라나 속에는 엽록소 분자가 질서정연하게 배열되어 있다.

엽록소가 흡수하는 빛

葉綠素－吸收－

사람 눈이 느낄 수 있는 가시 광선의 파장은 0.4μ(자색광)-0.7μ(적색광)이다. 엽록소가 흡수하는 빛도 이 가시광선의 파장과 거의 같은데, 그 중에서도 일부 파장의 빛은 특히 잘 흡수한다.

알코올이나 아세톤과 같이 엽록소를 잘 녹이는 약품을 사용하여 으깬 식물체로부터 엽록소를 녹여낸다. 다음에, 얻은 엽록소 용액에 빛을 비추어 용액을 투과한 빛을 프리즘으로 분광해 본다.

이 결과, 엽록소 용액에 투과시키지 않은 빛은 아름다운 무지개가 되는데 비해, 엽록소 용액을 투과한 빛은 어느 파장 부분이 어둡게 비치는 것을 볼 수 있다. 이것은 이 부분의 파장이 엽록소에 흡수되었기 때문이다.

각 파장의 빛에 대하여 입사광이 어느 만큼의 비율로 흡수되었는가 하는 흡수율을 세로축에, 파장을 가로축에 잡으면 흡수 곡선(흡수 스펙트럼)을 얻을 수 있다.

여기에서 엽록소는 청색으로부터는 청자색(파장 0.4-0.5μ)의 빛과 적색으로부터는 황적색(파장 0.62-0.7μ)의 빛을 잘 흡수하며, 한편 대부분의 녹색(파장 0.5-0.6μ) 빛은 잘 흡수하지 않는다는 것을 알 수 있다. 엽록소가 녹색으로 보이는 것은 바로 이와 같은 이유 때문이다.

빛의 파장과 광합성량

－波長－光合成量

엽록소에서 흡수된 파장의 빛이 광합성에 쓰이는 사실은 다음과 같이 확인할 수 있다. 태양 빛을 각 파장으로 분광하여 각 빛을 식물체에 비춘 후 단위 시간당 어느 정도의 포도당이 합성되는가를 조사한다.

각 파장을 가로축에 잡고 광합성량을 세로축에 잡아 그래프로 나타내면, 엽록소에 의해서 흡수되는 파장 부분에서 광합성이 가장 활발하게 이루어진다는 것을 알 수 있다.

광합성이 이루어질 때 가장 중요한 색소는 엽록소이지만, 이 밖에도 광합성에 관여하는 카로티노이드나 피코빌린이라고 불리는 물질이 있다.

카로티노이드는 광합성을 하는 거의 모든 식물이 가지고 있지만, 피코빌린은 홍조 식물과 남조 식물만이 가지고 있는 색소이다.

그러나 이들 색소가 흡수한 빛에너지는 일단 엽록소에 전달되었다가 광합성에 쓰인다.

광합성 속도와 환경 요인

광합성 속도를 결정하는 중요한 환경 요인은 빛의 세기, 온도, 이산화탄소의 농도이다.

빛

어두운 곳에서는 광합성이 전혀 이루어지지 않는다. 그러므로 이러한 조건 아래에서 식물체와 외부 환경 사이의 가스 교환은 호흡에 의한 산소 흡수와 이산화탄소의 방출이 일어날 뿐이다.

그러나 아주 약한 빛 아래에서는 광합성이 약간 이루어지지만, 이 때에도 광합성 속도가 호흡 속도보다 낮은 동안은 여전히 산소가 흡수되고 이산화탄소가 방출된다.

온도를 일정하게 유지시켰을 때 광합성 속도는 빛의 세기에 비례해서 어느 한계까지 증가한다. 이 때 광합성으로 사용되는 이산화탄소량과 호흡으로 방출되는 이산화탄소량이 같을 때의 빛의 강도를 '보상점'이라 한다. 즉, 보상점에서는 호흡으로 방출된 이산화탄소가 그대로 광합성에 모두 쓰이므로 외관상 기체의 출입이 없다.

한편, 보상점으로부터 다시 빛의 세기를 점차 높여주면 광합성 속도는 어느 한도까지는 증가하지만 그 이상에 달하면 광합성 효율이 더이상 증가하지 않는다. 이 때의 빛의 세기를 '광포화점'이라고 한다.

식물이 생장하기 위해서는 낮 동안의 광합성량이 밤과 낮에 이루어지는 호흡의 소모량보다 많아야 하는데, 그러기 위해서는 적어도 낮 동안의 빛의 세기는 보상점을 상당히 넘어야 한다.

보상점에서의 빛의 세기는 식물의 종류에 따라 매우 다르며, 외부 환경과도 일정한 관계가 있다. 즉, 그늘을 좋아하는 음지 식물은 보상점이 낮으며 약한 빛에서도 잘 자라는 데 비해, 햇빛을 좋아하는 양지식물은 보상점이 높다.

이산화탄소의 농도

二酸化炭素－濃度

온도를 일정하게 하였을 경우 광합성 속도는 이산화탄소 농도와 빛의 세기에 의해 결정된다.

즉, 이산화탄소의 농도가 낮을 때에는 약한 빛에서 광포화점에 이르지만 이산화탄소 농도가 높아지게 되면 광포화점에 이르는 데는 더 강한 빛이 필요하며, 또한 광포화점에서의 광합성 속도는 더 커진다. 그러므로 어떤 빛 세기 아래에서 광포화점에 이르렀다고 하여도, 이 때 이산화탄소 농도를 더 높여주면 광합성 속도는 더 커지게 되어 이보다 강한 빛에서 광포화점에 이르게 된다.

이 때문에 광포화 상태에서는 빛 자체보다는 그 이외의 요인, 즉, 이산화탄소의 농도에 따라 광합성 속도가 결정된다. 즉, 일정한 농도의 이산화탄소가 있을 때 광포화에 이른 광합성 속도는 그 이산화탄소 농도에서 도달할 수 있는 최고의 광합성 속도라고 할 수 있다.

이 때 이산화탄소의 농도가 바뀌게 되면 같은 세기의 빛이라도 광합성 속도는 달라지게 된다.

다음에서 세기가 다른 3종의 빛을 비추었을 때, 각각의 이산화탄소 농도에 따라 광합성 속도가 어떻게 달라지는가를 알아보도록 한다.

빛이 약할 경우에는 낮은 이산화탄소 농도에서 광합성 속도가 최대가 되며 그 이상 아무리 이산화탄소 농도를 높여도 광합성 속도는 증가하지 않는다. 이 상태를 '이산화탄소의 포화 상태'라고 한다.

그러나 이 때 빛을 세게 하면 더 높은 이산화탄소 농도에서 포화에 이르며 광합성 속도도 커진다.

즉, 광포화의 경우와 마찬가지로 이산화탄소의 포화 상태에서는 이산화탄소 이외의 요인, 즉 빛의 세기에 의해 광합성 속도가 결정된다.

따라서, 낮 동안의 강한 빛 아래에서는 이산화탄소 농도가 광합성 속도의 결정 요인이 되며, 저녁이나 새벽 때의 약한 빛 아래에서는 빛이 광합성 속도의 결정 요인이 된다.

온도

溫度

광합성 속도는 온도에 의해서도 영향을 받는데, 이 때 빛의 세기가 큰 영향을 미친다.

이산화탄소가 충분히 있고 빛이 약할 때, 즉 빛 세기가 광합성 속도를 좌우할 때는 거의 온도의 영향을 받지 않으며, 온도가 높고 낮음에 상관없이 같은 정도의 광합성 속도를 유지한다.

그러나 이와 반대로 빛이 충분히 강하여 빛 이외의 요인에 의해서 광합성 속도가 좌우될 경우에는, 온도가 높을 때 광합성 속도가 커진다. 이 때 30℃ 정도까지는 광합성 속도가 온도의 상승에 비례하여 커지기만 35℃ 가까이 되면 갑자기 감소하는데, 이것은 광합성이 효소에 의한 반응이므로 온도가 높아지면 효소의 활성이 줄기 때문이다.

이 때 광합성 속도는 5-25℃ 사이에서는 온도가 10℃ 상승함에 따라 약 2배로 증가하는데, 이와 같이 온도 10℃ 상승에 따른 생리 작용의 상승도를 '온도 계수'라고 한다.

광합성 과정

명반응과 암반응

明反應－暗反應

광합성의 반응 과정이 명반응과 암반응으로 나누어진다는 것은 다음 사실로 알 수 있다.

식물체에 먼저 이산화탄소를 공급하지 않고 빛만 비추어준다. 그 후 일정 시간이 경과하면 이번에는 빛의 공급을 중단하고 이산화탄소를 공급한다.

이 때 식물은 어둠 속에서도 이산화탄소로부터 포도당을 합성할 수 있다. 즉, 식물은 주어진 빛에너지를 저장하였다가 그것을 이용하여 어둠 속에서도 이산화탄소를 포도당으로 환원시킬 수 있다.

이러한 실험은, 광합성 과정이 빛을 흡수하는 과정(명반응)과 흡수한 빛 에너지를 이용하여 이산화탄소를 포도당으로 전환하는 과정(암반응)으로 나누어진다는 것을 알려준다.

즉, 빛 에너지가 흡수되어 일어나는 명반응에 의해 어떤 물질이 생기며, 이 물질이 이산화탄소를 포도당으로 전환하는 데 쓰이는 것이다.

빛이 약할 때는 명반응이 광합성 속도를 결정한다. 이것은 명반응으로 만들어지는 물질이 약한 빛에서는 충분히 생성되지 않기 때문이며, 이로 인해 자연히 이 물질을 이용하여 이루어지는 암반응도 진행되지 않는다.

한편, 빛이 충분할 때는 이산화탄소의 농도가 광합성 속도를 결정한다. 그 이유는 명반응에 의해서 만들어진 물질은 충분하지만, 이산화탄소의 농도가 낮으면 암반응이 빨리 진행되지 않기 때문이다.

광합성 산물

많은 쌍떡잎식물에서는 광합성의 결과 엽록체 속에 녹말이 만들어진다. 녹말은 여러 개의 포도당이 연결되어 이루어진 물질이다.

이와 같이 광합성에 의해서 엽록체 속에 생긴 녹말을 '동화 녹말'이라고 한다. 이 동화 녹말은 얼마 후 형태가 바뀌어 식물체 각 부분으로 옮겨지게 된다.

동화 양분의 이동

同化養分－移動

잎에 생긴 동화 양분(동화 녹말)이 다른 기관으로 이동할 때는 체관을 통하게 된다. 체관은 살아 있는 세포가 이어진 조직이며, 그 세포벽은 선택적으로 물질을 투과시킨다. 동화 양분은 단지 줄기나 뿌리 방향만이 아니라 생장하고 있는 모든 부분으로 보내진다. 이것은 생장하고 있는 기관, 예를 들어 어린 열매와 잎 사이의 체관을 포함한 겉껍질을 고리 모양으로 벗기면, 그 후에는 열매의 무게가 거의 늘지 않는 것을 보아 알 수 있다. 이것을 '환상 박피 실험'이라고 한다.

한편 이 방법 외에도, 독일의 작스는 양분 이동을 잎의 건조 중량의 증감으로 추정해 보려고 시도하였다. 그 결과, 어린 해바라기의 잎은 밤에 자기 무게의 약 10%나 되는 양분을 다른 부분으로 보내고 있다는 것이 밝혀졌다.

최근에는, 양분의 이동 속도와 이것이 각 기관으로 이동하는 것을 알아내는 데 방사성 동위 원소의 일종인 14C를 주로 쓴다. 즉, 설탕의 탄소원자를 14C로 비커 잎에 넣어주고 그것이 어느 부분으로 옮겨가는가를 추적하면 된다.

이 실험으로, 어린 잎에서는 설탕이 주로 자신의 잎을 생장시키는 데 많이 쓰이므로 다른 곳으로는 적게 이동된다는 것을 알 수 있다.

일반적으로 양분은 뿌리털, 어린 눈, 어린 잎 등으로 많은 양이 이동된다는 것이 밝혀져 있다.

양분 이동이 언제 이루어지는가에 대해서는 미국의 루이스가 옥수수 실험을 통하여 밝혀내었다. 이 결과에 의하면 옥수수 잎에는 오후에서 저녁 때에 걸쳐 설탕이 축적되는데, 잠시 후면 줄기에 설탕 농도가 높아지며 밤이 될 때까지는 양분이동이 거의 끝난다.

다른 실험에서도, 낮 동안에 만든 양분은 밤이 시작될 때까지 이미 약 ⅔가 옮겨진다는 결과가 나왔다.

동화 양분이 다른 기관으로 이동하는 기구는 아직 잘 알려져 있지 않다. 그러나 가장 유명한 이론은 1930년에 독일의 뮌흐가 제창한 '압류설'이다.

이 이론에 의하면, 잎세포가 광합성을 하여 포도당이 증가하면 삼투압이 높아지고 이에 따라 잎세포가 물을 흡수하여 팽압이 높아진다. 그러면, 이 압력에 의해 삼투압이 낮은 기관을 향해 물의 흐름이 생겨 동화 양분이 이동된다고 한다.

유기물의 저장

有機物－貯藏

고등 식물에서는 동화 양분 중 일부는 생장이나 호흡 재료로 쓰여 곧 소모되지만, 나머지는 열매나 씨, 줄기, 뿌리 등의 저장 기관에 저장된다. 이 중에는 벼나 보리의 배젖, 감자의 땅속줄기, 고구마의 덩이뿌리 등과 같이 대부분이 저장 물질로 이루어진 기관도 있으며, 또한 겨울을 지내는 나무처럼 줄기나 뿌리에서 녹말 과립을 볼 수 있는 경우도 있다. 특히, 사탕수수는 양분을

설탕의 형태로 줄기에 저장한다.

저장 물질 중에서 탄수화물은 녹말의 형태로 저장되는 경우가 대부분이며, 보통 녹지 않는 알갱이 모양으로 되어 세포 속에 침착되어 있다. 이것을 '녹말 알갱이'라 하는데, 세포 속의 백색체에 녹말이 층상으로 침착된 것이다. 그 모양이나 크기는 식물에 따라 다르며 작은 것은 지름이 1μ 정도이다.

한편, 돼지감자와 다알리아의 뿌리에서는 탄수화물이 이눌린의 형태로 저장되어 있는데, 이러한 이눌린은 그 화학 구조는 녹말과 비슷하지만 사람이 그것을 소화시킬 수 없으므로 식용적 가치가 낮다.

이와 같이 식물은 대부분이 녹지 않는 상태의 물질을 저장하고 있는데, 이것은 그 식물이 다음 대를 위해서, 또는 다음에 찾아올 생장기를 위해서 저장한 것이다. 그러므로 생장기가 되면 효소 작용에 의해 녹을 수 있는 설탕 등으로 분해되어 다시 이동된다. 이동하기 시작될 때의 환경 요인으로는 기온의 영향이 가장 크다.

세균의 광합성

세균류의 대부분은 엽록소와 같은 동화 색소가 없어서 광합성이 일어나지 않는다. 그러나 세균 중의 홍색황세균, 녹색황세균 등은 녹색 식물의 엽록소와 아주 비슷한 '세균 엽록소(박테리오클로로필)'라는 것이 있어서 빛 에너지를 흡수하여 광합성을 한다.

이러한 세균의 광합성에서는 고등 식물의 광합성에서와 달리 산소의 발생을 볼 수 없다.

그 까닭은 이들이 이산화탄소의 환원 물질로서 물 대신 다른 물질을 사용하기 때문이다.

예를 들어, 녹색황세균과 홍색황세균은 황화수소(H2S)를 사용하여 이산화탄소를 환원한다.

CO2 + 2H2S ＋ 빛에너지 → [CH2O] + H2O + 2S

한편, 홍색세균은 수소(H2)를 사용하여 이산화탄소를 환원한다.

CO2 + 2H2 + 빛에너지 → [CH2O] + H2O