글로벌 세계 대백과사전/생물II·식물·관찰/식물의 계통과 분류/식물의 분류와 진화/분류 기준과 방법

지구상에 처음 생명체가 탄생한 이래 생물은 환경에 적응하고 진화하면서 다양하게 분화하여 오늘에 이르고 있다. 따라서 생물을 분류하는 것은 종 사이의 유연 관계를 밝히고, 그 계통을 체계화하기 위한 데 목적이 있다.

한편 분류란 서로 닮은 것을 같은 범주 속에 모아놓은 것을 뜻한다. 그러나 이것은 매우 어려워서 우선 어떤 유사성을 분류의 중요한 기준으로 삼을 것인가를 결정해야 한다. 이 때의 유사성, 즉 생물의 속성을 형질이라고 한다. 생물에서의 형질에는 모양·크기·색·구조 등의 정적인 것과 생장·생식법·운동(행동) 등의 동적인 것이 다 포함된다.

생물은 이러한 형질을 기준으로 하여 분류되므로, 기준으로 하는 형질이 다르면 나누어진 분류계도 달라지게 된다. 즉, a라는 형질에는 A 분류계가, b라는 형질에는 B 분류계가 만들어지므로, n개의 형질이 있으면 n가지의 분류계가 생기게 된다. 이 경우에 어느 분류법이 옳고 그른지는 판단할 수가 없다. 왜냐하면 모든 분류계가 각각 독자적인 특징을 갖고 있기 때문이다.

그러므로 생물의 모든 분류법이 다 의의가 있다고는 할 수 없다. 예를 들어 그림에서 A, B, C, D의 네 사람을 분류할 경우, 다음 3가지의 방법으로 분류가 가능하다.

(1) 머리카락이 검은 사람(B와 D)과 갈색인 사람(A와 C)

(2) 핸드백을 들고 있는 사람(C와 D)과 들고 있지 않은 사람(A와 B)

(3) 모자를 쓴 사람(A와 D)과 쓰지 않은 사람(B와 C)이라는 분류법이다.

이 3가지 분류법은 모두 나름의 기준이 있지만 생물학적으로 사람을 보는 경우(즉, 인종이라고 하는 관점)에 핸드백이나 모자는 거의 의미가 없다. 즉, 여기에서는 사람을 분류하는 데 있어서 머리카락의 색을 기준으로 한 (1)의 분류법이 가장 타당하다고 할 수 있다.

이와 같이 생물을 분류하는 경우에는 바람직한 분류법과 그렇지 않은 분류법이 있다.

생물을 분류하는 데 있어서의 제일 바람직한 분류법은 생물이 진화해 온 길을 밝히고 그것에 따라 분류하는 방법이다. 즉, 생물 각각의 특징을 잡아 상호 유연 관계를 중심으로 분류하는 방법으로, 이것을 '자연 분류' 또는 '계통 분류'라고 한다. 이에 대해서 생물의 임의의 형질을 택하여 그것을 기준으로 하여 분류하는 기계적인 분류법을 '인위 분류'라고 한다. 즉, 인위 분류는 생물의 기본적인 특징을 생각하지 않고 사람들이 편리한 대로 인위적으로 분류하는 방법이다.

그림의 분류한 방법에서 핸드백이나 모자를 기준으로 한 (2)나 (3)의 분류법은 생물학적으로 볼 때 자연스럽지 못한 인위 분류이나, (1)은 3가지 분류법 중에서 생물적으로 가장 자연스러운 분류법이라고 할 수 있다. 이런 점에서 (1)은 자연 분류라고 할 수도 있으나, 실제로 머리카락의 색깔로써 인류를 구별하는 것은 인위 분류가 된다.

오늘날에는 생물 계통이 자연 분류에 의해서 확정적으로 밝혀진 것은 아니며, 계통이란 현대의 생물 과학 수준에 있어서 하나의 가설에 지나지 않으므로, 지금의 자연 분류는 후에 인위 분류로 바뀔지도 모른다. 이것의 좋은 예로, 대부분의 분류학 책에서 전형적인 인위 분류법으로 다루고 있는 린네의 24강도 18세기에는 자연 분류에 의한 것이 었다.

린네 이전의 식물 분류

Linne以前－植物分類

기원전 300년쯤의 그리스 식물학자인 테오프라스토스는 <식물의 역사> 속에서 480종의 식물을 다루었는데 이 때에 이미 그는 씨방의 상위와 하위, 초본의 한해살이와 여러해살이, 유한꽃차례와 무한꽃차례, 통꽃과 갈래꽃 등의 식물 형태나 생태적인 형질을 인식하고 있었다. 하지만 중세에 이르기까지 식물 분류는 유용성을 기준으로 하여 다루었다.

서기 100년쯤 그리스의 디오스코리데스는 <약물 자료>에서 700종 정도의 식물을 다루었는데, 이것은 모두 방향 식물·식용 식물·약용 식물·유독 식물의 4군으로 분류되어 있다. 이와 같이 초기의 식물학은 그 이용면을 기준으로 한 본초학(약용 식물학)이 중심이었다.

린네의 24강과 그 이후의 분류

Linne－綱－以後－分類 식물분류는 17세기에 들어설 무렵에는 본초학에 중심을 두던 종전의 분류법에서 벗어나 식물의 형태적 형질로 분류하려는 노력이 싹트게 되었다. 한 예로 프랑스의 카에살피노는 먼저 생태학적 특징에 따라 식물을 교목·관목·반관목 및 초본의 넷으로 크게 나누고 각각을 열매나 씨의 형태에 따라 다시 작게 구분하였다. 그 후, 스웨덴의 린네는 대학 강의에서 식물학을 약학에서 독립시키고, 처음으로 식물의 형태적 형질에 주목한 새로운 분류법을 시도하여 식물을 24강으로 분류하였다.

이러한 24강은 종래의 인위 분류를 대신하는 자연 분류였다. 여기서 린네는 식물 번식의 가장 중요한 기관인 꽃에 주목하여 수술의 수, 수술과 꽃의 다른 기관과의 연관을 기준으로 분류하였다. 당시에 이러한 분류는 종전과는 획기적으로 구별되는 순수한 식물학적 분류법이었다.

그러나 식물의 형태학·해부학·발생학을 비롯하여 여러 가지 학문이 발달된 현재에서 볼 때, 이와 같은 린네의 24강은 매우 기계적인 인위 분류라고도 할 수 있다. 예를 들면, 24강의 제10강인 10수술강을 보면, 콩(콩과)·패랭이꽃(석죽과)·진달래(철쭉과)라는 보기가 있는 것처럼 서로 별다른 관계가 없는 과의 식물이 들어 있다. 또한, 꽃이 피지 않는 포자로 번식하는 양치식물·선태식물·조류·균류를 민꽃식물(은화 식물)로서 하나로 묶어 놓은 것도 부자연스럽다.

하지만 린네 시대에는 식물과 인류와의 관계도 잘 알려져 있지 않았고, 민꽃식물에 대한 인식이 불충분하였으며, 또 민꽃식물을 이용하는 면에 있어서도 꽃식물에 비해 매우 뒤떨어져 있었기 때문에 24강 같은 방법의 분류법이 불가피하였다고 여겨진다. 린네 이후에 여러 학자들에 의하여 새로운 자연 분류가 거듭 제창되었으나, 현재의 분류계와 비슷한 새 체계를 만들어낸 사람은 독일의 아이힐러(1883년)였다. 그의 분류표는 현재까지도 별로 틀린 점이 발견되지 않고 있다.

한편, 우리나라 대학이나 박물관의 표본실에 배열된 식물은 독일의 엥글러 분류표에 따르고 있다.

그가 1892년에 출간한 <식물 분과 대요(植物分科大要)>는 지금도 널리 쓰이는데, 거기에서는 민꽃식물이 15문으로 세분화되어 있다.

분류의 기준이 되는 형질

버들참빗·일엽초·주름고사리·암고사리·가는잎족제비고사리의 고사리류를 중심으로 다시 한 번 형질과 분류를 생각해 본다. 잎 모양으로 보면 홑잎을 가진 버들참빗과 일엽초, 1회 깃꼴 겹잎(우상 복엽)을 가진 주름고사리와 3회 깃꼴 겹잎을 가진 암고사리, 가는잎족제비고사리의 3무리로 나눌 수 있다.

그러나 잎 뒤쪽의 잎맥 위에 붙어 있는 포자낭군과 포막을 기준으로 하면 다음과 같이 나눌 수 있다.

(1) 버들참빗·주름고사리·암고사리

(2) 일엽초

(3) 가는잎족제비고사리

여기에서 (1)은 두 가닥으로 나누어진, 즉 2차적으로 갈라진 잎맥에 길쭉한 포자낭군이 생기고 초승달 모양의 포막이 그것을 덮고 있다. 한편 (2)는 잎맥이 그물코 모양으로 뻗어 있으며, 그 2차 맥이 엇갈리는 곳에 둥근 포자낭군이 있고 그것을 덮는 포막은 없다. (3)은 2차적으로 갈라진 잎맥 위에 둥근 포자낭군이 생기고 그것을 덮는 타원형 포막이 있다.

이와 같이, 고사리류에서는 포자낭군의 모양이나 그 위치, 포막의 존재와 그 모양이 속(屬)을 분류하는 중요한 형질이라고 생각되는데, 실제로 (1)은 버들참빗속, (2)는 넓은 의미의 일엽초속, (3)은 면마속의 특징이다.

위의 설명은 식물의 자연 분류에 있어서는 기준이 되는 형질 선정이 매우 중요하다는 것을 보여 준다. 즉, 잎의 분열 횟수나 잎 모양은 영양 조건·나이·환경에 따라 상당히 바뀌기도 한다. 따라서, 잎 모양에 따른 분류는 계통적으로 별 의의가 없다.

이에 대해서 생식법이나 생식 기관은 영양이나 환경 조건에 의해서 좌우되지 않고, 그 형태나 기능은 항상 거의 안정되어 있다. 그러므로 생식 기관의 형이 비슷한 경우는 서로 유연성이 높다고 할 수 있으며 이것을 기준으로 한 분류는 자연적이고, 또한 계통을 반영한다고 추정된다. 이처럼 식물을 분류하는 경우에는 기준으로 삼는 형질이 계통을 직접적으로 반영하는 것인가 아닌가를 고찰해야만 한다.

식물 분류학에 이용되는 형질

오늘날 식물 분류학에서 널리 쓰이는 형질에는 직접 계통을 반영하는 것과 식물 진화의 단계를 나타내는 것 등 두 종류가 있다. 앞의 것은 분류군마다 변하지 않는 특유한 형질로서 자연 분류에서는 먼저 이것을 기준으로 한다. 한편, 나중 것은 분류군마다 서로 다르며 본질적인 차이가 아닌 양적인 차이라고 할 수 있다.

분류군의 변하지 않는 형질

分類群－形質

편모의 구조

鞭毛－構造

단세포 조류나, 유주자, 정자 등의 생식 세포에는 편모가 있어 이를 통하여 운동이 이루어지고 있다. 이러한 편모의 수는 분류군에 따라 각기 다르다. 즉, 녹조류에서는 2개가 기본이지만, 파래와 같이 4개를 가진 것도 있고, 붓뚜껑말과 같이 다수를 가진 것도 있다. 그러나 편모의 기본 구조는 모두 같다. 즉, 진핵 생물 편모의 단면 구조를 보면, 어느 것이나 중앙부에 2개의 미세소관이 있고, 그 주위에 9쌍의 미세소관이 에워싸고 있는 '9+2구조'를 하고 있다.

한편, 갈조류의 유주자는 2개의 편모 가운데 1개는 짧다. 11개의 섬유로 이루어진 구조는 녹조류와 같지만, 긴 쪽 편모에서는 바깥쪽 9개 가운데 좌우의 2개로부터 더 가는 섬유가 깃털 모양으로 나와 있다. 이것을 깃꼴 편모(우형 편모)라고 한다. 이와 달리 녹조류에서와 같이 깃털 모양의 섬유가 나오지 않은 것은 채찍꼴 편모(미형 편모)라고 한다.

위의 깃꼴 편모와 채찍꼴 편모는 계통상으로 본질적인 차이가 있다고 여겨진다. 그 이유는 유주자의 편모인 점에서는 같지만, 깃꼴에서 채찍꼴로 또는 채찍꼴에서 깃꼴로 변화한 예는 전혀 알려져 있지 않기 때문이다. 이 점을 고려하여 볼 때, 녹조류와 갈조류는 2개의 편모를 가지고 있다 하더라도 계통상으로는 동떨어진 존재라고 생각할 수 있다. 또한, 이 둘은 편모의 모양 외에도 동화 색소가 서로 다르다.

한편, 번쩍말·풍선말류는 유주자의 모양이 긴 것과 짧은 것의 2가지 형이 있지만, 2개의 편모를 가졌기 때문에 전에는 부등모류로서 녹조류의 한 무리로 다루어졌다. 그러나 2개 중의 1개(편모가 1개뿐인 번쩍말류에서는 그 1개)가 깃꼴 편모라는 것이 알려져 현재는 녹조류에서 제외되고 오히려 갈조류와 유연성이 깊은 황조식물문의 한 무리로 다루어지고 있다.

이와 같이 편모의 모양이나 부착 장소 등은 식물의 계통과 밀접한 관계를 가지고 있어서 분류의 중요한 기준이 되고 있다.

핵의 유무

核－有無

조식물은 핵을 가지지는 않지만 세포 안에 핵 물질이 있으므로 핵이 분화되기 전 단계의 조류라고 추측된다. 그러나 엽록체의 구조를 전자 현미경으로 보게 되면, 고등한 조류(말류)의 엽록체는 그 고등 조류의 세포 안에 기생 또는 공생한 남조식물에서 기원한다는 가설을 믿게 된다. 만일 이 가설이 사실이라면 남조식물은 다른 유핵 조류와는 다른 계통의 조류가 될 것이다. 즉, 단지 핵 분화의 전단계를 뜻하는 것이 아니라 다른 계통의 것임을 뜻하게 된다.

세포벽의 구성 성분

細胞壁－構成成分

조류 세포벽의 주요 성분은 셀룰로오스·헤미셀룰로오스·펙틴 등의 다당류이다. 특히, 녹조식물의 대부분은 셀룰로오스 Ⅰ이나 셀룰로오스 Ⅱ가 주성분이다. 그런데, 최근 녹조류에서 제외시켜 새로운 문으로 다루어야 한다고 주장되는 프라시노조류의 세포벽은 주성분이 갈락토오스와 갈락투론산 및 아라비노스를 주체로 하는 일종의 펙틴 물질인 것을 볼 수 있다. 또, 남조식물의 세포벽도 특이한 성분으로 이루어져 있는데, 이 물질은 유핵 조류 세포벽의 성분과는 기본적으로 다르며, 남조식물 이외에 세균류에서 알려졌을 뿐이다. 즉, 무핵 식물에서의 특유한 세포벽임을 알 수 있다. 한편, 대부분의 균류 세포벽은 키틴질이다. 균류 세포벽의 주성분이 다른 식물군과 다른 것은 계통 분류상에 있어서의 중요한 문제이다.

동화 색소와 산물

同化色素－産物

최근에는 조류를 동화 색소에 따라서 계통적으로 분류하려는 노력을 하고 있다. 오래 전부터 우리는 다세포로 된 대형 조류를 몸 빛깔에 따라서 크게 녹조식물·홍조식물·갈조식물의 셋으로 분류하였다. 그 후 여기에 단세포로서 유영하는 편모조류를 추가하였다.

그런데 1950년경부터 조류의 몸 빛깔은 광합성과 직접 관계가 있는 중요한 동화 색소 때문이라는 것이 밝혀졌다. 또한 생화학적인 연구 기술이 향상되자 조류에는 고등 식물에서 볼 수 있는 엽록소 a, b 외에 c, d, 그리고 e까지도 있다는 것을 알게 되었다. 그리하여, 녹조식물(엽록소 a와 b를 가진다)에서 편모 구조의 차이로 분리된 황록조류는 동화 색소면에서도 녹조식물과는 달리 엽록소 a 외에 c나 e를 가진다는 것이 알려졌다. 이와 같이, 조류의 각 분류군은 동화 색소와도 매우 관련되어 있다.한편 동화 색소가 다르면 자연히 동화 산물도 달라진다. 예를 들어, 엽록소 a와 엽록소 b를 가진 녹조식물은 동화 산물이 녹말인 데 비해, 마찬가지로 엽록소 a와 엽록소 b를 가진 유글레나류에서는 동화 산물이 다당류의 일종인 파라밀론이다. 이것은 엽록소 이외에 다른 색소가 들어 있기 때문일 것으로 생각된다.

생식 세포의 성립 양식과 행동

生殖細胞－成立樣式－行動통곰팡이류인 리조피디움의 유성 생식을 보면 다음과 같다. 1개의 편모를 가진 수배우자가 해캄 등의 세포벽에 붙어 편모를 몸 속에 끼워놓고 몸을 둥글게 만든 후 조류의 세포 안에 뿌리를 내린다. 다음에 암배우자가 헤엄쳐 와서 먼저 정착한 수배우자에 붙는다. 이 때, 외관상으로는 나중에 온 것이 수배우자처럼 보이지만, 접합할 때의 원형질 이동을 보면 나중에 온 것이 암배우자라는 것을 알 수 있다.

한편, 자낭균의 유성 생식에서도 암배우자 쪽이 더 적극적이다. 즉, 생란기(生卵器)에서 수정모가 뻗어 장정기에 이르고, 그 후 정자가 수정모를 지나 생란기 속에 들어간다.

이와 반대로, 난균류인 물곰팡이의 유성 생식에서는 수배우자가 더 적극적이다. 여기에서는 장정기가 자라서 생란기에 이르며, 그것을 싸서 정핵을 생란기 안으로 보낸다. 또한, 진균류는 대체적으로 암배우자가 적극적이며, 이모균류는 수배우자가 적극적이다. 한편, 조류에서의 홍조식물은 녹조식물이나 갈조식물에서 볼 수 있는 규칙적인 세대 교번을 하지 않고 유성 생식 결과로 생긴 접합자는 소형의 과포자체를 형성하며, 거기에서 만들어진 과포자가 싹이 터서 비로소 포자체를 만든다.

분류군의 변하는 형질

分類群－形質

편모의 수

鞭毛－數

식물 유주자의 편모의 수는 녹조식물·선태식물·차축조식물·양치식물의 석송류에서 2개이며, 이 외의 양치식물에서는 여러 개이다. 한편, 소철류·은행류는 짧은 섬모가 다수이며, 그 밖의 종자식물에서는 편모가 없다. 이와 같이 편모의 수는 각 분류군마다 일정하므로 분류군을 나누는 중요한 형질의 하나이지만, 어느 것이나 채찍꼴이므로, 본질적으로는 모두 같고 단지 수량이 다를 뿐이다.

녹색 식물의 편모가 진화하는 경향은 2개에서 시작되어 여러 개가 되며, 다시 감소되어 마침내는 0이 되는 과정을 밟아왔다.

장란기

藏卵器

녹조식물이 유성 생식할 때의 자성 생식 기관으로는 단세포인 생란기가 있다. 차축조식물에서는 생란기가 체세포로 둘러싸이게 되며 선태식물에서는 다세포인 장란기를 만든다. 이와 같은 장란기는 양치식물에서 겉씨식물로 진화되어가면서 퇴화·축소되어 속씨식물에서는 찾아볼 수가 없다. 한편, 이 밖에도 배우체·씨·꽃 등도 각각 분류군의 중요한 기준이 되는데, 이것은 본질적으로는 거의 같으며 다만 수와 양적인 면에서 차이가 날 뿐이다.

실험 분류학

종래의 정적인 분류학에서 벗어나 오늘날에는 분류학의 새로운 측면에 중점을 둔 실험 분류학이 등장하게 되었다. 예전의 고전적인 식물 분류학은 모든 생물종이 하나님이 창조하여 생겼다고 하는 창세기적인 생각에 기초를 두고 있었다. 따라서, 식물의 모든 종도 창조된 이래 변하지 않고 오늘에 이르렀다는 전제하에, 식물 종의 특징을 기술하여 이름을 짓는 것을 분류학의 최대 목표로 삼았다. 더욱이, 각 종과 종 사이의 유연 관계를 밝히는 것은 오로지 종교적인 입장에서 신의 계획을 알아보려는 것일 뿐 별다른 의미를 두지 않았다. 그 후 19세기에 진화설이 확립되면서 종은 창조에 의해 생긴 불변의 것이 아니고, 오랜 지구의 역사 속에서 환경에 적응하면서 조금씩 모습을 바꿔 오늘에 이르렀다는 생각이 정착하게 되었다.

이러한 입장에서 볼 때, 종과 종의 유연 관계는 진화 과정에서 자손의 일부가 환경 변화 등에 의해서 새로운 형질로 변화되는 과정인 종분화 과정을 나타내는 것이다. 즉, 진화 역사에서 비교적 가까운 과거에 공통 조상으로부터 분화된 종끼리는 유연이 가깝고, 반대로 먼 옛날에 분화된 종끼리는 유연 관계가 멀어지게 된다. 그러므로 식물 분류학에서는 이러한 유연 관계를 조사하여 식물의 진화 과정을 밝히는 것이 중요한 목표가 되었으며, 계통 분류학은 바로 이러한 생각에 기초를 둔 것이다. 그리고 그 유연 관계를 조사하는 방법도 단순히 표본의 형태만을 비교하는 것이 아니라, 교배의 가능성 여부, 잡종자손의 생식 능력 정도, 단백질이나 색소·정유(精油)·알칼로이드 등의 성분 비교, 염색체수나 핵형 비교 등 종합적인 유연 관계를 판단하게 되었다. 즉, 새로운 분류학은 종래의 형태 비교에 의한 종 구별에서 벗어나 실험 종합 과학으로서의 성격을 지니게 되었다.

이와 같이 분류학을 보는 입장이 달라진 기본적인 이유는 '종' 그 자체에 대한 생각이 바뀌었기 때문이다. 그러므로 고전적 분류학에서는 하나의 개체를 자세히 조사하여 정밀하게 기재해 놓으면, 그 특징은 같은 종의 모든 개체를 대표할 것이라고 생각하였다.

그런데 진화론적 입장에서는 한 종은 시대와 더불어 변화하며 또 그 생육 환경의 차이에 따라서 변화하여, 드디어는 새로운 종이나 변종으로 분화해가므로, 여기서 중요시되는 것은 변화를 계속해 갈 개체 집단(개체군)이다. 앞에시 설명한 실험적·종합적인 비교 연구도 바로 이러한 현실적인 집단을 기초로 할 때에만 비로소 진화의 구조(즉, 한 종이 나누어지거나 새로운 종이 생기는 과정)를 밝힐 수 있을 것이다. 이러한 생각을 바탕으로 종래 하나의 '종'으로 치던 식물이 각기 다른 생육 환경 아래에서 어떠한 차이를 나타내는가, 또한 그 차이가 유지되어가는 방법은 무엇인가 하는 문제가 중요한 연구대상으로 대두되었다.

실험 분류학은 이와 같이 실제로 존재하는 개체군을 기초로 하여 그 개체군이 밟아온 역사적 변화를 알아내는 한편, 그 결과로써 현재 각지에 분포되어 있는 식물군 사이의 유연 관계를 밝히려는 학문이다.