글로벌 세계 대백과사전/생물I·동물·인체/동물의 몸과 계통/동물의 진화과정과 계통/어류의 진화과정

척추동물의 탄생

무척추동물에서 척추동물이 파생되었을 가능성은 충분히 있으나 이것을 입증할 만한 재료는 아주 미약하다. 먼저 척추동물이 환형동물에서 진화했다는 학설이 있다.

척추동물은 발생과정에서 체절 구조를 나타내어 폐쇄형인 혈관계와 사다리 모양의 신경계가 환형동물과 공통적인 구조이다. 그리고 하등 척추동물의 배설기는 체절적이어서 환형동물과 비슷하다. 단지 신경과 혈관의 위치가 다른데 이것은 환형동물이나 그와 유사한 무척추동물이 착생(着生)생활을 하는 사이에 반대로 된 것으로 보고 있다.

다음은 절지동물에서 파생되었다는 설이 있다. 이것은 캄브리아기에 번성했던 현존하고 있는 화석동물인 투구게(절지동물 거미류)와 데본기에 번성한 원시어류인 갑주어가 유사하고 전갈류(절지동물 거미류)의 유형과 원시척추동물의 유배(幼胚)를 비교해서 얻어진 추측이다.

그리고 끈벌레류(유형동물)에서 척추동물이 파생했다는 설도 있으나 이러한 학설들은 단순히 일부 형태만을 비교한 결과일 뿐 일반적인 형태나 발생 등을 이유로 삼고 있지 않으므로 근거가 희박한 가설에 불과하다.

어류의 출현

척추동물의 화석은 오르도비스기에 최초로 갑주어류로 나타난다. 척추동물은 다음과 같이 고도로 발달되어 있다.

즉 표피는 여러 층의 세포로 이루어지고 뇌는 5부분으로 되어 있으며, 눈은 측안(側眼)과 배안(背眼)을 가지고 있다. 그리고 신경계와 호흡계가 다같이 발달했고 내주(內住)는 갑상선으로 발달되었으며, 간장은 구조가 복잡해지고 내골격(內骨格)이 발달한다. 또 배설구와 생식기가 한 군데로 모아져 총배설공이 된다. 이것은 물론 원시기본형이고 진화의 정도에 따라 다소의 차이가 있다.

갑주어류

甲胄魚類

갑주어류는 해산(海産)인 것 외에 담수산(淡水産)인 것도 있고 보통 물고기의 모양을 한 것에서부터 납작한 것, 통통한 것 등 여러 가지 형태가 있으며, 꼬리지느러미는 위아래가 다르다. 가슴지느러미·배지느러미 등도 쌍을 이룬 지느러미는 거의 없다. 갑주어류는 대왕전갈류의 먹이가 되어 데본기 이후에는 쇠퇴했으나 계통은 다종 다양했다.

이들 물고기는 모두 상하의 턱을 가지고 있지 않아, 무악류(無顎類)에 포함시키고 있다. 현존하는 무악류로는 칠성장어와 먹장어가 있는데, 입이 원형이어서 원구류로 분류된다. 뒤에 출현하는 진정한 어류도 턱이 있는 악구류(顎口類)와는 여러 가지 점에서 차이가 많다.

악구류는 무악류 또는 그들과 촌수가 가까운 어류에서 파생된 것 같다. 어류에는 일반적으로 몇 쌍의 새궁이 있다. 그 중의 한 쌍이 변화하여 아래 위의 턱이 되었으리라 보고 있다. 무악류는 오르도비스기에 나타나 번성하였고, 실루리아기까지는 남아 있었으나 데본기에는 대부분이 쇠퇴하기 시작했다.

그러나 그 일부가 원구류로 현존하고 있다. 데본기에는 모든 종류의 어류가 번성한 시기인데 어떤 종류는 이 시대에 번성하다가 역시 이 시대에 멸종된 것도 있으나 근대의 경골어류나 연골어류는 이 시대의 말기에 그 조상이 출현했을 것으로 본다.

단단한 비늘을 가진 어류

－魚類

데본기의 어류는 단단한 비늘을 지니고 있어 경린어라는 이름으로 불리기도 했으나 현재는 그 중에 여러 가지 유형의 어류가 포함되어 있다는 것이 밝혀졌다. 예를 들면 판피강(板皮綱)에 속하는 어류는 데본기 말기에는 멸종되어 버렸다. 판피류는 위아래에 턱이 있는데 기묘한 모양을 하고 있는 것이 많고 체표(體表)는 딱딱한 골판(骨板)이나 단단한 비늘로 덮여 있으며 턱도 원시적이다.

그리고 연골어류처럼 배지느러미의 일부가 교미기(交尾器)로 되어 있다. 판피류는 일부가 해저에서 생활하는 어류로 일찍 멸종한 것은 그 턱의 구조나 기능이 불완전하여 먹이를 섭취하는 데 불리했기 때문으로 보고 있다. 어쨌든 이렇게 해서 새로이 나타난 연골어류에게 대물림을 하게 되었다.

또 아칸토데스류도 데본기에 나타나 번성하다가 페름기에 접어들면서 멸종되었다. 이 어류는 담수나 바다의 상층과 증간층에 많이 번식한 작은 물고기지만 이 무리 중에는 몸길이가 2m에 이르는 것도 있다.

이 어류는 골질(骨質)의 비늘로 덮여 있어 얼핏 보아 상어처럼 생겼고 가시 모양의 많은 비늘을 가지고 있다. 데본기의 암석에서 많은 화석이 발견되었는데 내이(內耳：속귀)에 세반고리관이 있고, 그 속에 이석(耳石：귀속뼈)이 있는 것으로 보아 연골어류보다는 경골어류에 가깝다. 두골(頭骨)은 원시적인 경골어류답고 척추는 유악류 중에서도 가장 원시적이며, 일생동안 척색을 그대로 지속한다.

연골어류와 경골어류

軟骨魚類－硬骨魚類

연골어류와 경골어류의 경우, 현재의 경골어류는 잘 분화되어 고도의 체제를 갖추고 있어 경골어류 쪽이 등급도 위이지만 화석이 발견된 기록에 따르면 경골어류 쪽이 훨씬 오래 되었고 연골어류의 화석은 그 뒤에 나타난다. 경골어류는 실루리아기에 나타나서 데본기에는 이미 조기류·총기류·폐어류(肺魚類) 등으로 분화되었으나, 연골어류의 화석은 거의가 데본의 지층에서 나온다.

연골어류는 아마도 판피류(板皮類)에서 분화된 것이라 생각되고 현존하는 것은 은상어류와 상어·가오리를 포함하는 판새류(板▩類)뿐이다.

이들 연골어류는 고생대의 오르도비스기에 나타나 데본기에 번성하였으나 그 대부분이 중생대 전에 멸종해버렸고 현존하는 것은 중생대 이후에 나타났는데 고생대의 것 중에는 담수산인 것도 있다. 전두류는 중생대부터 나타나는데 현재의 상어류는 중생대의 쥬라기(Jurassic 紀)에 나타났다. 가오리류도 마찬가지인데, 이들 판새류는 담수에서 서식한 것은 없었다. 아시아 지역에서 출토되는 쥐상어의 일종은 신생대의 선신세(鮮新世：플라이오세)의 화석이다.

한편, 경골어류는 데본기 중기에 담수에서 서식하는 것이 갑자기 다량으로 출현하는데 고생대 말기에는 호수나 하천 뿐만 아니라 바다에서도 서식하게 되어 오늘날처럼 물이 있는 곳이라면 어디에나 생식하는 어류가 된 것이다.

또 이들은 모두 고대어류에서 분화한 것으로 생각되는데 초기의 경골어류는 머리부분이 단단한 가죽모양의 뼈에 덮여 있고 아가미 구멍 위에는 넓은 골판이 있어 이를 보호했으며, 체포에는 골질인 비늘과 단단한 비늘이 있었다. 그리고 1개의 등지느러미, 1쌍씩의 가슴지느러미와 배지느러미 및 아래위 부분으로 갈라진 꼬리지느러미가 있어 현재의 경골어의 특징을 대부분 갖추고 있었다.

경골어류는 데본기부터 조기류와 내비공류(內鼻孔類)로 분화되는데, 조기류의 지느러미에는 연골과 경골이 방사선 모양으로 배열되어 있으며, 비강(鼻腔：콧구멍)은 바깥쪽으로 통하는 구멍만을 가지고 있어 후각에만 관계하고 있다. 현존하는 것은 거의가 이 조기류에 속한다. 내비공류는 현존하는 것은 몇 개 종에 불과하지만 일반적으로 비강(콧구멍)은 안쪽과 바깥쪽으로 모두 열려 있어 호흡에 도움을 준다.

조기류는 연질류(軟質類)·전골류(全骨類)·진골류(眞骨類)의 3군(群)으로 분류되고 연질류에 속하는 물고기로는 데본기 중기에 출현한 케이롤레피스가 있다. 이 물고기는 유영하면서 육식을 하고 있었다. 몸의 구조변화 중 두드러지는 것은 지느러미가 얇아졌고 지느러미 속의 기본 뼈대가 퇴화하면서 방사골이 가늘어지고 방사선으로 배열되었으며, 비늘도 얇아졌고 세반고리관은 발달하여 평형석(平衡石)이 생겼다.

그러나 오래된 화석에서는 아직 단단한 비늘을 가지며, 꼬리지느러미의 위쪽 절반이 긴 원시어류의 형태를 나타내고 있다. 현존하는 용철갑상어도 이에 속하는 원시형 어류로서 체표가 단단한 비늘로 덮여 있고 꼬리지느러미도 윗부분이 길다. 뼈는 연골이지만 연골어류는 아니고 북반구의 강에 서식하는데 그 알은 '캐비아'라는 이름으로 미식가의 기호식품이 되고 있다. 모양이 상어류와 비슷하지만 직접적인 관계는 없고 쥬라기에 나타난 콘드로스테우스와 같은 오래된 어류에서 분화한 것으로 보고 있다.

연질류에 속하는 것으로 다기류가 있는데, 이것도 오래된 어류에 속하는 것으로서 주로 데본기부터 트라이아스기<삼첩기(三疊紀)>까지 생존하고 있었다.

이 시대의 어류와 비슷한 모양을 한 현생종은 나폴레옹의 이집트 원정 때 처음으로 채집된 폴립테루스가 있고 또 에피고니쿠테스도 이 연질류에 속한다. 이들은 모두 아프리카산의 담수어로서 단단한 비늘로 덮여 있고 두골에는 아직 경골성분은 적지만 가슴지느러미는 방사선 모양이다. 이 어류는 등쪽에 1쌍의 허파를 가지고 있고 두 쌍의 부레가 있어 허파호흡을 한다.

전골류에는 인골류(鱗骨類)와 아가미류가 속해 있는데 두 종류 모두 북아메리카에서 서식하여 인골류에는 유명한 레피도스테우스가 속해 있다. 전골류는 모두 단단한 비늘을 가지고 있고 꼬리지느러미의 구조가 간단하고 비뚤어져 있다. 입은 작으나 척추뼈가 잘 발달되어 있어 전체적으로 보아 경골어와 흡사하지만 중생대의 어류를 대표하는 종류이다.

진골류에 속하는 어류는 현재 가장 번성하고 있는 어류인데, 이 무리에 속하는 것은 처음에는 담수어로서 석탄기에 탄생했고 그 일부가 바다로 들어가서 급격히 진화하여 번성하였다.

현존하는 진구류는 중생대의 쥬라기에 나타났고, 백악기에 이르러 가장 번성했으며, 그 말기에는 현재와 비슷한 수준으로 번성했다. 얕은 바다에서 깊은 바다로 육지의 하천과 호수 등 어느 곳에나 분포하게 되었고 현존하는 것과 같은 온갖 형태와 생태를 가지게 되었다. 이러한 진화의 현상은 시기적으로 볼 때 오히려 포유류의 출현기보다 늦다. 주된 변화는 단단한 비늘이 퇴화하고 쌍을 이루었던 지느러미의 방사골이 감소되었으며, 턱이 잘 발달되고 안와골(眼窩骨)이 생겨 눈도 발달되었으며, 소뇌가 발달하고 뼈가 단단해진 것 등이다.

쥬라기의 경골어는 갈치 정도의 크기지만 백악기에는 4m에 이르는 것이 생기는 등 환경에 적응하는 능력이 대단했다.

경골어류의 종류는 많고 진화속도가 빨라서 각 무리의 계통을 자세히 더듬는다는 것은 매우 힘드는 일이다. 이들 중 가장 근대적인 것은 극기류인데 등지느러미·가슴지느러미·꼬리지느러미 등에 매우 긴 가시를 가지고 있는 무리진화한데 비해 내비공류의 어류는 현재 소수이기는 하지만 그 일부가 육상의 사지동물(四肢：네발동물)로 진화되었다는 점에서 중요시되고 있다.

내비공류는 다시 총기류와 폐어류(肺魚類)로 분류되는데 모두 데본기에 출현했고 내비공이 있으며 가슴과 배부분에 있는 쌍으로 된 지느러미가 원래의 지느러미에 해당된다. 총기류는 데본기부터 오늘날까지 그다지 변화하지 않았으나 폐어류는 크게 변해 왔다.

그러나 데본기의 두 종류를 비교해 보면 흡사한 데가 많다. 즉 데본기의 양자의 대표격인 오스테오레피스와 딥테루스는 그 구조나 형태가 비슷하다. 예를 들면 비늘도 같고 머리의 골판도 다같이 잘 발달되었으며, 등지느러미는 2개이고 지느러미는 모두가 육질 부분을 가지고 있다. 총기류는 다시 선기류와 관추류(管椎類)로 세분되어 있다.

선기류는 데본기에 번성한 무리지만 페름기에 접어들면서 쇠퇴하기 시작하여 말기에는 거의 멸종되고 말았다. 선기류의 비강은 뚜렷하게 외부와 눈으로 통해 있어 눈물도 나오게 되어 있다.

지느러미의 근육이 많아지고 골격은 적어졌으며, 걸을 수 있는 구조를 지녔고 가슴지느러미에는 상완골(上腕骨)·요골(橈骨)·척골(尺骨)에 해당하는 뼈가 있다. 거기에다 1쌍의 허파를 가지고 있어 육상동물의 기원이 된다. 이 어류가 쇠퇴한 데본기에 양서류가 출현하고 있다.

관추류는 '실러캔스류(Coelacanth)'라고도 하는데 고생대에 이미 멸종된 것으로 알았으나 1938년에 살아 있는 실러캔스류의 일종인 라티메리아가 아프리카 동해안과 마다가스카르 섬 사이에서 발견되었고, 그 후 1953년 이래 때때로 발견되고 있다.

콧구멍이 막혀 있고 입안으로 통해 있지는 않지만 현존하는 이 종류의 어류는 모두 데본기 시대의 형태를 그대로 지니고 있다. 이 무리의 화석으로는 담수산인 것이 많지만 일부는 깊은 바다로 들어가 그 형태를 유지하면서 생존해 온 것으로 보고 있다.

폐어류는 데본기의 것과 현생종을 화석으로 비교해 볼 때 그 형태가 변화한 것을 알 수 있다. 현재는 담수산으로 몇몇 종류만이 잔존하는데 아프리카와 남아메리카, 오스트레일리아 등의 열대지방에 서식하고 있다. 내비강이 2차적으로 생긴 종류가 있으며, 여름에 물이 고갈되었을 때 흙 속으로 들어가 여름잠을 자는 것으로 알려져 있다.